Interrelaciones Faunísticas

Caimán. Río Cahuinarí.  

"Virolín", Bothrops schlegelii, serpiente venenosa de las selvas tropicales.  

Cigarra . 

Araña mudando. 

Grillo abandonando su antiguo exoesqueleto.  

Rana "ko­-koi", la más venenosa del mundo. Chocó.  

Las ranas desarrolla una gama de patrones reproductivos que puede explicar la diversidad de especies en las selvas neo­-tropicales. Algunas ponen huevos en el agua; otras, como las ranas verdes "de cristal" , dejan su postura sobre las hojas, encima de los cuerpos de agua, donde el macho la cuida. 

Los de las ranas venenosas, cargan los renacuajos en la espalda llevándolos al agua donde terminan su desarrollo. De hábitos diurnos, se protegen con fuertes toxinas y advierten con colores brillantes y llamativos que no son comestibles. Los indígenas extraen los tóxicos de la piel para envenenar dardos.  

Los de las ranas venenosas, cargan los renacuajos en la espalda llevándolos al agua donde terminan su desarrollo. De hábitos diurnos, se protegen con fuertes toxinas y advierten con colores brillantes y llamativos que no son comestibles. Los indígenas extraen los tóxicos de la piel para envenenar dardos.  

Los de las ranas venenosas, cargan los renacuajos en la espalda llevándolos al agua donde terminan su desarrollo. De hábitos diurnos, se protegen con fuertes toxinas y advierten con colores brillantes y llamativos que no son comestibles. Los indígenas extraen los tóxicos de la piel para envenenar dardos.  

Los de las ranas venenosas, cargan los renacuajos en la espalda llevándolos al agua donde terminan su desarrollo. De hábitos diurnos, se protegen con fuertes toxinas y advierten con colores brillantes y llamativos que no son comestibles. Los indígenas extraen los tóxicos de la piel para envenenar dardos.  

Los de las ranas venenosas, cargan los renacuajos en la espalda llevándolos al agua donde terminan su desarrollo. De hábitos diurnos, se protegen con fuertes toxinas y advierten con colores brillantes y llamativos que no son comestibles. Los indígenas extraen los tóxicos de la piel para envenenar dardos.  

Los de las ranas venenosas, cargan los renacuajos en la espalda llevándolos al agua donde terminan su desarrollo. De hábitos diurnos, se protegen con fuertes toxinas y advierten con colores brillantes y llamativos que no son comestibles. Los indígenas extraen los tóxicos de la piel para envenenar dardos.  

Los de las ranas venenosas, cargan los renacuajos en la espalda llevándolos al agua donde terminan su desarrollo. De hábitos diurnos, se protegen con fuertes toxinas y advierten con colores brillantes y llamativos que no son comestibles. Los indígenas extraen los tóxicos de la piel para envenenar dardos.  

Falsa coral de la familia Colubridae. Bahía Málaga, Pacífico. 

Juvenil de Dipio­glossus montropis, familia Anguidae. Bajo Calima, Valle del Cauca.  

Murciélago nectaríboro Glossophaga soricina, libando flor de nacedero. 

Trichanthera Gigantes.  

Murciélago frugívoro, Artibeus Jamaicensis.  

Leoncito, Cebuella Pygmaea. 

Aullador, Alouatta seniculus.  

Callicebus moloch, especie endé­mica de la Macarena. 

Sangretoro Ramphocelus nigrogularis. Río Cahuinari. 

Saltator maximus, Apaporis.  

Guacamaya azul, Araarauna, Amazonas.  

Kina Kina, Deroptyus accipitrinus, especie en vía de extinción, Vaupés.  

La culebra, consu­midor de tercer orden, ingiere un sapo, Bufo marinus, consumidor de segundo orden , que se alimenta de insectos , muchos de ellos consumidores de primer orden, que se alimentan de vegetales, primer recurso energético.  

Las mantis son eficientes depredadores.  

Las arañas son eficientes depredadores.  

Las hormigas arrieras, Atta. spp, defolian plan tas pero no las consumen. Sobre las hojas muertas cultivan jardines de hongos con los que han creado una relación simbiótica.  

Melastomatáceas polinizada por abejas. 

Mariposa Heliconius, posada sobre una Lantana sp..  

Phaethornis sp., Chocó.  

Platanillo, usualmente polinizado por picaflores. Bahía Tebada, Chocó.  

Los buhos Otus spp, depredadores nocturnos, cazan ratones y grandes insectos.  

Los buhos Otus spp, depredadores nocturnos, cazan ratones y grandes insectos.  

El jaguar, Panthera onca, recorre grandes exten­siones selváticas en busca de alimento. Por ello, la reducción de los bosques es muy perjudicial para la especie.  

Arboles sin defensas químicas representan un buen recurso alimenticio para los animales que viven en el dosel. Uno de éstos, el perezoso, Bradypus variegatus, se alimenta principalmente de hojas de yarumo, Cecropia sp., Posee una serie de adapta­ciones que le permiten asegurar su subsistencia en los estratos superiores del bosque.  

Otro, es el pequeño oso hormiguero arborícola, conocido como "serafín del platanal" o "gran bestia", Ciclopes didactylus.  

Arboles sin defensas químicas representan un buen recurso alimenticio para los animales que viven en el dosel. Uno de éstos, el perezoso, Bradypus variegatus, se alimenta principalmente de hojas de yarumo, Cecropia sp., Posee una serie de adapta­ciones que le permiten asegurar su subsistencia en los estratos superiores del bosque.  

Texto de: Michael Alberico

“La vida animal es, en general, mucho más abundante y variada dentro del trópico que en cualquier otra parte del globo, encontrándose allí un gran número de formas peculiares, que nunca alcanzan las regiones templadas. Las numerosas excentricidades de forma y la extremada riqueza de color, son sus características prominentes, y éstas se manifiestan, en su más alto grado, en las tierras ecuatoriales, donde la vegetación adquiere su máxima belleza y su más amplio desarrollo”.
–Alfred Rusell Wallace

Con estas palabras, el brillante naturalista inglés resumió, en 1878, las impresiones generales de una generación de exploradores y científicos europeos cuya experiencia anterior no les había otorgado la preparación suficiente para comprender la asombrosa diversidad de especies animales que habitaban los extensos bosques lluviosos tropicales. Hoy en día, después de más de un siglo de investigaciones biológicas en estos hábitats, no dejamos de asombrarnos cuando enfrentamos tal riqueza de formas. Hoy, más que nunca, el interés investigativo de los biólogos en todas partes, está dirigido hacia el Neotrópico.

Los ecólogos actuales discuten todavía la naturaleza de las múltiples causas posibles que permitan explicar la asombrosa diversificación de la vida en latitudes tropicales, sin que, al parecer, hayan llegado a ningún consenso sobre cuál de los factores es el más importante. Sin embargo, todos están de acuerdo en que el estudio de la vida animal en estos sistemas es de suma importancia para entender los aspectos más influyentes en la unificación de la biología: la ecología y la evolución.

La manera más sencilla de medir la diversidad de un sistema biológico, es contar el número de especies presentes en un determinado lugar -llamado riqueza de especies por los ecólogos-; y aunque éste no es el método más preciso, cuando se quieren comparar varios lugares, pues no se toma en cuenta la abundancia de cada una de las especies, sí resulta útil para demostrar, a grosso modo, la mayor diversidad encontrada en los bosques tropicales, al compararlos con regiones de clima templado y estacional. Así, para casi todos los grupos de animales (y de plantas), los bosques tropicales contienen un mayor número de especies.

Las cifras demuestran con claridad esta tendencia en la isla Barro Colorado en Panamá, un sitio que ha sido estudiado intensamente para muchos grupos de animales: 97 especies de mamíferos -incluyendo 46 de murciélagos-; 366 de pájaros -de los cuales 83 son migratorios-; 68 de reptiles; 32 de anfibios; 269 de mariposas y 43 de termitas. Tampoco pueden considerarse éstas como las cifras máximas; por ser la isla de poca extensión carece de muchas especies que necesitan de un área mayor para sostener una población viable.

Al comparar estos totales con los obtenidos en otros sitios bien estudiados en relación con algunos de estos grupos, se encuentra, por ejemplo, que ha sido posible identificar 488 especies de aves -61 migratorias-, en una localidad; y 81 especies, únicamente de ranas, en otra, ambas situadas en el nordeste del Ecuador. Estas cifras comprueban, en términos generales, una riqueza de especies varias veces superior a la que se encuentra en la mayoría de los sistemas extratropicales.

No existen todavía estudios definitivos sobre la diversidad que albergan las selvas húmedas colombianas; sin embargo, se considera como el grupo animal más diversificado, al de los insectos. Sumando los diversos órdenes, se estima que pueden existir en el mundo alrededor de diez millones de especies, de las cuales sólo unas 750.000 son conocidas científicamente. El bosque tropical ha sido explorado y muestreado más detalladamente, sólo en relación con los grupos de interés especial para el hombre como los que representan un peligro para la salud pública -por ejemplo, mosquitos y tábanos-; o los que son económicamente aprovechables; o los perjudiciales. Es de esperar, que la mayor diversidad animal del mundo se encuentre entre los insectos de los bosques húmedos neotropicales, y la gran preocupación de los especialistas es darse cuenta de que está en peligro de desaparecer, debido a la tala de los bosques, aún antes de que se hayan realizado estudios básicos de clasificación de la fauna que los habita. La cantidad de especies animales que pueden convivir en la selva tropical, ha sido el tema de numerosas investigaciones durante las últimas décadas y sigue suscitando gran interés. Buena parte de la explicación del fenómeno, es que en el seno del bosque lluvioso existe una estratificación más o menos compleja, es decir, que la vegetación se divide, verticalmente, en más niveles de los que presenta la misma división en un bosque de la zona templada. De esta suerte, el microclima varía según la altura de cada estrato, lo que produce, así mismo, una variación en la densidad de vegetación y en la oferta de alimento. A su vez, esta característica permite que las especies animales se distribuyan por estratos siguiendo el mismo orden: algunas en el suelo, otras en el sotobosque, otras en los troncos de los grandes árboles, en el dosel de densa vegetación o en las copas de los altísimos árboles emergentes, que abren su follaje a la luz del espacio abierto.

Esta distribución estratificada se aprecia, claramente, en la comunidad de aves de un bosque lluvioso. Allí, los gallinazos (Cathartidae), algunas águilas y gavilanes (sobresale la especie de águila más grande del mundo: la harpía, Harpyia harpyia, familia Accipitridae) y los vencejos (Apodidae) utilizan el espacio que se abre por encima del dosel, donde, visualmente, ubican sus presas a larga distancia. Las aves más comunes del dosel son los tucanes (géneros: Rhamphastos, Pteroglossus, familia Ramphastidae), loros (géneros: Amazona, Pionus, Pionites, Pionopsitta, Aratinga, entre muchos otros Psittacidae) y cotingas (géneros: Cephalopterus, Carpodectes, Procnias, Querula, Iodopleura, Lipaugus, entre otros Cotingidae), especies principalmente frugívoras, como también muchas especies de colibríes (Trochilidae); en el estrato medio del bosque se encuentran los carpinteros (géneros Campephilus, Piculus, Picumnus, Veniliornis, entre otros Picidae), soledades y quetzales (géneros: Trogon y Pharomachrops, familia Trogonidae), jacamares (géneros: Galbula y Brachygalba, entre otros Galbulidae), pájaros bobos (géneros: Bucco, Monasa, Malacoptila, entre otros Bucconidae), barranqueros (géneros: Baryphtengus, Electron e Hylomanes, familia Momotidae) y trepatroncos (géneros: Dendrocolaptes, Xiphorhynchus, Glyphorhynchus y Lepidocolaptes, entre otros Dendrocolaptidae); y en el sotobosque abundan los colibríes ermitaños principalmente (géneros: Phaetornis, Glaucis, Threnetes y Eutoxeres), atrapamoscas (géneros: Oncostoma, Mitrephanes, Leptopogon, entre muchos otros Tyrannidae), fruteros (géneros Tachyphonus, Chlorothraupis, Mitrospingus que se caracterizan por recorrer la selva en ruidosos grupos, familia Thraupidae), hormigueros (géneros: Phaenostictus, Thamnomanes, Thamnophilus, Clytoctantes, Myrmeciza, Pithys, entre muchos otros Formicariidae) y saltarines (géneros: Pipra, Manacus, Corapipo, Machaeropterus entre otros Pipridae). Especies como los tinamúes (géneros: Tinamus y Crypturellus, familia Tinamidae), palomitas de piso (género Geotrygon, familia Columbidae), pavas de monte y paujiles (géneros: Crax, Nothocrax, Mitu, Pauxi, Penelope, Pipile, Ortalis, familia Cracidae), y algunos cucaracheros (algunas especies de los géneros Henicorhina, Campylorhynchus y Thryotorus, familia Troglodytidae) se limitan al piso del bosque.

Esta misma estratificación se repite para casi todos los grupos de animales, y, en conjunto con la especialización alimenticia, ayuda a entender el porqué de tanta diversidad. En el caso de los mamíferos, los monos frugívoros, tales como el mico araña (género Ateles), el barrigudo (Lagothrix lagothricha), y los cariblancos (Cebus, que también comen insectos), buscan frutas maduras en los estratos superiores del bosque. En cambio, los aulladores (género Alouatta), comen brotes tiernos de vegetación y frutas viches. Por consiguiente, los aulladores gastan menos tiempo en la búsqueda de comida, pero requieren más tiempo para lograr la digestión de un alimento menos nutritivo. Estos micos presentan un reducido territorio de desplazamiento, y con frecuencia se acomodan a descansar, estirados sobre las ramas, entre uno y otro período de alimentación. En los estratos inferiores del bosque, las frutas son consumidas por el mal llamado “perro de monte” (Potos flavus), el olingo (Bassaricyon gabbii), el cuzumbo (Nasua nasua) -todos de la familia Procyonidae-, y por algunos marsupiales de la familia Didelphidae.

Las frutas que no son aprovechadas por los animales arbóreos caen al suelo y son consumidas por animales frugívoros (u omnívoros) terrestres, como la “guagua” (Agouti paca), el guatín o ñeque (Dasyprocta spp.), y por otras especies de la familia de los didélfidos. Esta especialización dietética explica, en parte, la diversidad que presentan los animales tropicales. La falta de estacionalidad en el trópico, permite que las especies distribuyan los recursos alimenticios disponibles de una manera más organizada que en las regiones que presentan estaciones y sufren épocas anuales de escasez de alimentos. Así, con una vegetación que provee abundancia de alimento, más o menos estable durante todo el año, los gremios animales que dependen de una misma fuente de alimentos, pueden contener más especies, porque pueden aprovechar recursos alimenticios levemente diferentes. Esto quiere decir que las especies presentes en un mismo bosque neotropical, han llegado a un grado de especialización, que no es posible que se presente en los bosques de latitudes templadas o en los ecosistemas altoandinos. Esta especialización es aún más notable cuando se analizan las fuentes de alimento y los nichos ecológicos de las diferentes especies, nichos que son utilizados para buscar alimento, dormir y reproducirse.

Algunos grupos, particularmente abundantes y diversos en la selva neotropical, son escasos, o están ausentes, en las regiones templadas. Las comunidades de murciélagos, por ejemplo, representan, sin duda, las agregaciones más complejas de especies mamíferas de un mismo grupo que se puedan hallar en el planeta. En un área limitada de bosque húmedo de la América tropical, pueden encontrarse hasta 50 especies diferentes de murciélagos, especializadas en alimentarse (además de insectos y de otros vertebrados) de frutas, néctar, sangre o peces, ocupando nichos netamente tropicales, pues en las regiones templadas del globo, estos recursos no existen o están disponibles apenas durante una corta época del año. Así que en el trópico encontramos especies de murciélagos de tamaño y peso variable, -desde unos 10 gramos hasta unos 70-, que se nutren de frutas, buscándolas en los estratos superiores del bosque o en el estrato cercano al piso. Lo mismo sucede con varias especies nectarívoras, que se reparten la gran variedad de flores que abren por la noche. Las pocas especies de murciélagos de las regiones extratropicales, (aproximadamente 12, para un Estado céntrico de los Estados Unidos), pertenecen al grupo de los insectívoros y tienen que hibernar o emigrar durante el invierno, época en la que el recurso alimenticio -insectos nocturnos-, se acaba, para reaparecer sólo en la siguiente primavera. En el trópico, donde la abundancia de insectos es más o menos permanente durante todo el año, el grupo de los insectívoros es sumamente variado. Esta abundancia y diversidad de insectos, que no presentan períodos de escasez durante el año, ha permitido que los murciélagos insectívoros se especialicen de una manera asombrosa, seleccionando el tipo de presa y la forma característica de cazarla, lo que explica la presencia simultánea de unas 20 especies diferentes, alimentándose del mismo recurso, y especializadas, generalmente, para utilizar como alimento grupos taxonómicos diversos, presas similares de microhábitats diferentes, o escogiendo para cazar distintos horarios nocturnos, exhibiendo así, sutiles diferencias en la explotación del nicho que comparten. Esta diversidad de murciélagos es propia de la selva húmeda tropical no intervenida. Algunos grupos, por ejemplo los frugívoros lineados del género Vampyrops, raras veces se encuentran fuera del bosque primario.

La misma separación, por costumbres alimenticias, se observa en otros grupos animales. Los pájaros han sido bien estudiados en este sentido, reconociéndose varios gremios diferentes en el bosque lluvioso: los que se alimentan de insectos en la superficie de la vegetación (Parulidae, Vireonidae, Furnariidae, entre otros); los que abandonan momentáneamente su percha para capturar insectos durante un corto vuelo (Trogonidae, Tyrannidae); los que exploran y escarban la corteza de los árboles para sacar insectos de su escondite (Picidae, Dendrocolaptidae); los colibríes (Trochilidae), que se alimentan de néctar gracias a su vuelo sostenido y estacionario; los que comen frutas (Cotingidae, Thraupidae, Ramphastidae, entre otras); los especialistas en aprovechar como alimento las interminables columnas formadas por algunas especies de hormigas (Formicariidae); y las aves rapaces diurnas, como águilas, gavilanes (Accipitridae) y halcones (Falconidae), o nocturnas como los búhos (Strigidae). Esta multitud de posibilidades alimenticias, combinadas con la utilización de los diferentes estratos del bosque, favorece la consecución de alimento y la construcción de nidos, creando una diversificación de nichos, que permite la coexistencia de un número sorprendente de especies de aves en la selva tropical. Otra forma de especialización entre los animales tropicales, tiene que ver con su sistema de reproducción. La época más crítica para la supervivencia de cualquier especie animal es aquella durante la cual se produce una nueva generación de individuos. Para los progenitores, la selección del sitio donde sus hijos comenzarán la vida es decisiva para aumentar la posibilidad de supervivencia de la progenie, mientras ésta es capaz de integrarse a la población de adultos.

Si todas las especies del mismo gremio pusieran sus huevos en el mismo microhábitat, los neonatos de todas ellas entrarían en competencia por el espacio y el alimento, durante esta crítica etapa de su vida. Para evitar este tipo de competencias, los animales de la selva han desarrollado una gran diversidad de estrategias reproductivas, que permiten apreciar otro aspecto fundamental del nicho ecológico, que admite la coexistencia de varias especies, en el mismo hábitat. El mejor ejemplo para ilustrar este punto, es el descrito por Martha Crump de la Universidad de Kansas, quien estudió las ranas del oriente ecuatoriano. En esta zona, la científica encontró un total de 74 especies diferentes, en un área de tan sólo tres kilómetros cuadrados, y comprobó, que podían distinguirse diez patrones distintos de comportamiento reproductivo: 1)- algunas especies (Bufonidae, Ranidae), ponen sus huevos en riachuelos, charcas o lagunas en el piso del bosque; 2)- otras, como algunos hílidos, utilizan pozos artificiales construidos por el macho; 3)- todavía otras (algunas especies de la subfamilia Hylinae y familia Brachycephalidae), depositan sus huevos entre las cavidades de los árboles, o dentro del agua retenida por las hojas de las bromelias epífitas; 4)- las ranas transparentes (Centrolenidae), siempre colocan sus huevos en la vegetación que cuelga sobre los cuerpos de agua que cruzan los bosques, y el macho se mantiene cerca, defendiéndolos, hasta que los renacuajos eclosionan, para deslizarse por el follaje y caer directamente al agua; 5).- otras ranas (género Pseudopaludicola), hacen nidos de espuma sobre o cerca del agua, para tapar la postura; 6)- otras veces los nidos de espuma se ponen en el piso lejos del agua y los renacuajos, protegidos de la desecación por la espuma, se desarrollan dentro de ella (otros Leptodactylidae); 7)- las ranas venenosas (Dendrobatidae), ponen sus huevos en el piso del bosque y, después, el macho lleva los renacuajos sobre la espalda, hasta liberarlos en el agua; 8)- otras especies (Eleutherodacylini), depositan sus huevos lejos del agua, en microclimas superhúmedos, donde los huevos se desarrollan directamente, sin pasar por la etapa de renacuajo, hasta aparecer las ranitas completamente formadas (Eleutherodactylus spp.); 9)- en algunas especies acuáticas (Pipidae), la hembra lleva los huevos dentro de unas cavidades localizadas en la espalda y, mientras permanece en el agua, los huevos se transforman directamente en ranitas; 10)- pero, tal vez, la estrategia más llamativa es la de algunos hílidos arbóreos, que llevan los huevos dentro de cavidades en la espalda donde se produce directamente su metamorfosis. Las ranas marsupiales, como por ejemplo, las del género Gastrotheca, protegen los huevos valiéndose de bolsas formadas por pliegues en la piel del dorso.

Esta diversidad de estrategias reproductivas ha sido un factor determinante en la evolución de la comunidad de ranas compuesta por tantas especies distintas. Y es éste un punto importante, ya que entre los anfibios no existe tanta diversificación de hábitos alimenticios, como ocurre entre los mamíferos y las aves. La gran mayoría de las ranas son oportunistas en su alimentación y los adultos se alimentan, básicamente, de insectos y de otros animales pequeños. Naturalmente, si se dividen unas 70 especies, por diez estrategias de reproducción diferentes, siempre existirá la posibilidad de que varias especies compitan por los mismos sitios y recursos de toda índole, durante su época de reproducción. Pero éste no fue el caso, en aquel bosque lluvioso del Ecuador. Allí, además de la separación por sitios y sistema de reproducción, existía un escalonamiento temporal entre las varias especies que compartían la misma estrategia. Se encontró, por ejemplo, que un máximo de diez especies, coincidían en su período reproductivo. De manera que, en casi cualquier época del año, era posible encontrar ranas croando, en la selva húmeda tropical. Como dijo Archie Carr: - “Me gusta el aspecto de las ranas; también su modo de ser; y, me gusta especialmente, su manera de reunirse en sitios húmedos en las noches cálidas, para cantarle al sexo”.

Otro mecanismo que explica la notable diversidad de animales en el bosque lluvioso neotropical, es la hipótesis de los Refugios Pleistocénicos en las tierras bajas de la América tropical, hipótesis elaborada por el alemán Jürgen Haffer, basándose, principalmente, en el estudio de las aves. Según Haffer, durante las épocas de repetidas glaciaciones en latitudes superiores, el clima tropical se volvió más frío y seco, lo que causó una contracción de la selva en algunos centros de mayor precipitación. Por esta causa, las especies animales (y, naturalmente, especies de plantas también), se encontraron divididas en poblaciones aisladas geográficamente, en toda la extensión de su distribución original. Aparentemente, el tiempo de separación fue suficiente para que estas poblaciones aisladas evolucionaran de acuerdo con las condiciones ecológicas características de cada sitio, hasta formar razas geográficas (subespecies) locales, o, en caso de volverse reproductivamente incompatibles, especies nuevas. De esta manera, después de varios ciclos de glaciación, se comprende que cualquier especie original puede transformarse en muchas más. Esta hipótesis de los refugios se ha invocado para explicar la diversidad de otros grupos animales en los bosques lluviosos de América. Los doctores Pablo Vanzolini y Keith Brown de Brasil, han sugerido refugios de vegetación de este tipo, como factor importante en la evolución de la gartijas y mariposas, respectivamente. Aunque el número de refugios propuestos no es constante (Brown ha propuesto muchos más para sus insectos), existe una notable congruencia entre los patrones considerados en los diferentes grupos. Es interesante notar que la región oriental de los Andes de Colombia, Ecuador y Perú, donde se encuentra tan amplia diversidad de aves, anfibios y primates (entre otros grupos), corresponde al propuesto refugio Napo, probablemente el más extenso y constante remanente de bosque lluvioso durante las épocas secas.

En forma semejante, se sabe que durante los períodos interglaciales el clima mundial era más cálido y las masas de hielo de los casquetes polares tendían a descongelarse. Durante estas épocas pretéritas, el nivel de los océanos del mundo se elevaba, inundando las tierras bajas. Así, periódicamente, se inundaba, parcialmente, la cuenca amazónica, separando la selva en dos porciones, una hacia el norte y la otra hacia el sur. Este aislamiento, como es obvio, pudo ser también el motor causante de numerosos eventos de especiación. La gran diversidad de vida animal en el neotrópico, debe desempeñar una amplia gama de papeles funcionales en los bosques húmedos. Podemos afirmar que la buena salud del bosque depende de poblaciones de muchas especies animales y, que sin la diversidad de aquéllas, no podría mantenerse la diversidad de la flora. De todas las interacciones que existen entre flora y fauna, sobresalen tres que demuestran la interdependencia que se ha establecido entre plantas y animales: la polinización, la diseminación de semillas y el reciclaje de nutrientes.

Dentro de la selva húmeda tropical, con su profusión de vegetación, hay muy poco movimiento de aire. Además, la gran diversidad de especies implica que, por lo general, cada planta esté rodeada por individuos de otras especies. Por consiguiente, la mayoría de las plantas no pueden depender de los vientos para diseminar su polen, de un individuo a otro, como sucede, generalmente, en los hábitats relativamente abiertos de las zonas templadas. Por esta causa, en latitudes tropicales, las partes reproductivas de las plantas han evolucionado para utilizar a los animales como agentes transportadores de polen, entre los individuos de una misma especie de planta, que se encuentran dispersos en el bosque y, por lo general, distantes los unos de los otros. Los sistemas, a veces muy refinados, de reproducción cruzada en las plantas tropicales, han despertado gran interés entre los biólogos, desde el tiempo de Darwin.

La polinización de las plantas del bosque húmedo neotropical, depende de una gran variedad de animales. Para las plantas, representa un problema difícil atraer a los animales, en medio de la profusa vegetación de miles de especies, y embadurnarlos con su polen. Para ello, invierten gran cantidad de energía en la producción de flores atractivas, de olores llamativos y de néctar, rico en azúcares, como medios para atraer y recompensar a los organismos agentes de la polinización. Los recursos alimenticios tienen que ser de gran valor nutritivo para el animal, que debe estar dispuesto a recorrer grandes distancias en busca de otra flor de la misma especie, en lugar de desperdiciar la carga de polen, depositándola en cualquier otra flor cercana, quizá igualmente atractiva, pero de distinta especie.

Los colibríes, limitados al Nuevo Mundo, alcanzan su mayor diversidad en los bosques tropicales. Al parecer, la relación existente entre estos bellísimos pájaros y las plantas que visitan, es mutuamente beneficiosa. Para lograrlo, se ha necesitado de un largo período de coevolución, que ha permitido estrechar, cada vez más, la relación entre planta y animal. La flor de una planta que depende de los colibríes de pico largo para su reproducción, ha desarrollado un típico color rojo muy vistoso y ha fusionado sus pétalos en una larga corola tubular, evitando, así, que otros animales alcancen el néctar nutritivo de su base. Estas flores colgantes, guardan cierta distancia con la vegetación circundante, para quedar expuestas, en lo posible; además, carecen de aromas fuertes, pues, en general, como grupo, los colibríes poseen un olfato poco desarrollado. Aunque la mayoría de estas aves también comen insectos, con el fin de obtener la proteína necesaria para el buen crecimiento y el mantenimiento necesario, dependen, casi exclusivamente, del néctar, la fuente de energía que utilizan como combustible y que les permite sostener su forma de volar en extremo agotadora.

Entre la familia de los colibríes, la forma y el tamaño del pico corresponden a la anatomía de las flores que polinizan. Hay otras aves, sin embargo, que se aprovechan del rico néctar de las flores sin que posean adaptaciones particulares necesarias para utilizar la forma especializada de las flores. Es el caso de algunos mieleros (Coerebidae), que actúan como verdaderos piratas, perforando la base de las corolas para alcanzar los nectarios. Así, no polinizan las flores y compiten con los colibríes, en una forma bastante desleal.

Existen flores, dentro de la gran diversidad del bosque tropical, que dependen de otros animales para su polinización y que, por consiguiente, han desarrollado características estructurales muy diferentes. Aquellas visitadas por las mariposas, tienden a ser rojas o anaranjadas y de forma plana, para recibir al insecto, y atraerlo con su olor suave y sutil. Usualmente, se encuentran localizadas en los claros del bosque, donde penetran los rayos solares, pues estos insectos requieren de un ambiente relativamente cálido para vivir. Pero existen otras flores que no son nada llamativas ni agradables y que carecen de colores brillantes y de perfumes agradables; algunas despiden, inclusive, olores repugnantes. Pero aun éstas, están adaptadas para atraer a sus insectos preferidos y lograr la polinización. Algunas, poco vistosas y además fétidas, pueden depender de escarabajos, abejas o moscas, que son atraídos por el olor nauseabundo, en la búsqueda de su alimento.

Otra estrategia interesante desarrollada por algunas plantas de la selva productoras de néctar, es la de abrir sus pétalos durante la noche, para atraer a sus nocturnos agentes polinizadores, con su fuerte y penetrante perfume que llena el aire. Una planta que depende de una familia de polillas nocturnas (Sphingidae) para su fecundación, posee este tipo de flores nocturnas que, por lo general, son grandes y blancas, para que el insecto pueda localizarlas con facilidad, en la oscuridad de la noche. Tienen una larga corola -que corresponde a la espiritrompa chupadora de los esfíngidos-, y producen gran cantidad de néctar, rico en azúcares, que permite a las mariposas sostener la costosa demanda energética de su vuelo.

Otros polinizadores nocturnos del bosque tropical son los murciélagos: en el neotrópico existe la subfamilia Glossophaginae de la familia Phyllostomidae, que podría ser el equivalente ecológico nocturno de los colibríes, con características morfológicas similares: trompa larga y delgada, lengua extensible y, además, la capacidad de sostener un vuelo estacionario. Otras subfamilias generalmente omnívoras (Phyllostominae) o frugívoras (Carollinae, Stenodermatinae), tienen algunas especies que, también, pueden ser agentes de la polinización. Debido a que esta familia evolucionó en la Región Neotropical del globo, se ha sugerido que existe una estrecha relación coevolutiva con las plantas existentes en el bosque húmedo. Las flores especializadas en este tipo de polinización por murciélagos, son más que todo tropicales, y por su morfología permiten detectar, más fácilmente, la estrecha relación existente entre la flor y su polinizador. Por lo general, son grandes y de colores claros como el blanco, el crema o el verde pálido, fáciles de ver en la noche, pero poco vistosas durante el día. Producen gran cantidad de néctar y su fragancia, de la que no está ausente el olor de la fermentación, ayuda a los murciélagos a encontrarlas. Muchos árboles que dependen de ellos para su reproducción, no producen flores en las copas, sino que florecen directamente sobre la corteza del tronco o en las grandes ramas, para mayor comodidad del mamífero volador que las visita.

Recientemente, se han señalado otros grupos animales como posibles polinizadores, aunque, generalmente, no se consideran como consumidores tradicionales de néctar. Entre ellos podemos nombrar algunos primates pequeños (Saimiri sciureus, Saguinus spp. y Cebuella pygmea), algunas zarigüeyas (Didelphidae) y hasta algunos ratones arbóreos. Esto hace cada vez más evidente la complejidad e interdependencia de la vegetación del bosque tropical con los animales que lo habitan, para asegurar la reproducción. No se sabe todavía, cuántas especies vegetales dependen, exclusivamente, de una única especie, o de un solo grupo animal, para efectuar su polinización. Pero sí podemos estar seguros de que la extinción de una sola especie animal, podría traer consigo la extinción de las plantas dependientes, dentro de un lapso de tiempo relativamente corto, por falta absoluta de sus estrategias de reproducción.

Después de lograr su fecundación, una planta no necesariamente ha asegurado la supervivencia de futuras generaciones. Si las frutas de un árbol caen bajo su follaje es poco probable que puedan germinar, crecer y madurar como elementos activos del bosque, porque tendrían que competir por el agua y los nutrientes con el progenitor, y, tal vez más importante aún, por la luz solar, que siempre escasea en los estratos bajos del bosque. Es de vital importancia que las plantas desarrollen un sistema eficaz para dispersar sus semillas y que éstas puedan llegar a un sitio lejano de su lugar de origen. Este fenómeno no está limitado únicamente a los bosques tropicales; pero en éstos, por la gran diversidad de vida animal que albergan, muchas especies vegetales han desarrollado frutos que son comestibles, aprovechándose de los animales como agentes dispersores. Como en el caso de las flores, el color de las frutas proporciona una idea de cuáles especies de animales funcionan como dispersores de sus semillas.

Las frutas preferidas por las aves, se caracterizan por poseer colores llamativos; la mayoría son rojas, cuando maduran, pero las amarillas, anaranjadas o moradas, también son comunes. Estos colores sirven para atraer a los pájaros, proporcionándoles una señal, que detectan con facilidad al contrastar con la profusión de verdes del bosque, y que anuncian un botín alimenticio rico en energía para el animal que esté dispuesto a prestar sus servicios a la planta, como transportador de sus semillas. El pájaro, así atraído, se aprovecha de la pulpa dulce de la fruta, y regurgita o defeca las semillas durante sus correrías a través del bosque. Algunas, caen al suelo lejos del lugar donde fueron producidas y en sitios donde pueden encontrar condiciones favorables de nutrientes, humedad y luz, para producir una nueva generación.

La mayoría de los pájaros frugívoros son bastante oportunistas en su alimentación, y aprovechan la abundante oferta de comida que produzca cualquier árbol de frutas carnosas de vivos colores. Varias especies del género Tangara, algunos tucanes y loros son frugívoros típicos; pero es sorprendente la variedad de especies que, por lo general, complementan su dieta habitual con otros alimentos. Hasta las especies que se nutren principalmente de insectos y otros pequeños invertebrados, como los cucaracheros y los carpinteros, pueden incluir en su dieta frutas abundantes. Pero en la época de reproducción, casi todos los pájaros dependen de los animales (grandes o pequeños), ricos en proteína, para alimentar a sus crías durante la etapa crítica de rápido crecimiento.

Algunas pocas especies de aves se han especializado en el consumo de fruta, a tal punto, que se limitan, exclusivamente, a este tipo de alimentación, durante todas las fases de su vida. Es el caso de los guácharos (Steatornis caripensis), varias especies de cotingas y algunos trogones (soledades y quetzales). Las frutas consumidas por aquéllos son, generalmente, de colores menos atractivos. Un buen ejemplo de este tipo de frutas es el aguacate silvestre, que contiene más nutrientes que los simples carbohidratos. Estas frutas, ricas en grasas y proteínas, ofrecen una dieta mejor equilibrada y llenan, casi por completo, las necesidades alimenticias de sus dispersores. Sus grandes semillas -no tan grandes como las de las variedades cultivadas-, son de difícil tránsito por el tubo digestivo, por lo que son regurgitadas por los pájaros y no requieren de una cubierta protectora tan dura, que resista las enzimas digestivas.

Como alternativa a la producción de semillas grandes y, por lo tanto, con mayor probabilidad de supervivencia, la planta tiene la opción de producir muchas semillas pequeñas, que sí pasan con facilidad por el tracto digestivo, siendo depositadas con las heces del animal. Esta estrategia se encuentra en especies de plantas pioneras, importantes en la regeneración del bosque, como los yarumos (Cecropia spp.) y los higuerones (Ficus spp.). Las frutas de este tipo de plantas son, con frecuencia, de color verde o amarillo, bien distintas de los frutos consumidos por una gran variedad de mamíferos del dosel, desde micos hasta murciélagos frugívoros. Sin duda, éstos desempeñan un papel importante en la regeneración de los bosques. En primer lugar, no comen las frutas en el mismo árbol donde crecen, como lo hacen las aves, sino que después de tomar la fruta de un árbol la llevan a otro, algo distante, para consumirla. Además, son dispersores más efectivos que dejan caer las semillas en los espacios abiertos del bosque, en claros formados naturalmente por la caída de árboles o en los pequeños huertos de los habitantes indígenas. Todo parece indicar que los murciélagos suelen sobrevolar estos claros, defecando a la vez las semillas; en tanto que los pájaros frugívoros vuelan de un árbol a otro cercano, evitando los claros. Infortunadamente, parece que ningún frugívoro habitante de los bosques tropicales se aleja de los confines de la vegetación arbórea, por lo que el proceso de regeneración de las grandes extensiones taladas por el hombre es muy lento y nunca tiene la rapidez regenerativa de los pequeños claros naturales, siempre rodeados por bosque primario.

En algunas oportunidades, los animales consumidores de semillas pueden servir como agentes de diseminación de especies vegetales. Las grandes concentraciones de frutas o semillas que se encuentran localizadas bajo un árbol, son insistentemente buscadas por los mamíferos terrestres. Si una manada de tatabros o saínos (Tayassu tajacu o Tayassu pecari), encuentra tal abundancia de comida, la aprovechan hasta agotarla. Levantando la tierra con su hocico escarbador, remueven todo lo que se encuentra sobre la superficie del suelo y, con su fuerte mordida, rompen las semillas y nueces más duras que se producen en el bosque lluvioso. Tales depredadores no favorecen la reproducción de los árboles, porque destruyen las semillas, aprovechándose del recurso alimenticio sin cumplir un papel funcional favorable para estas especies vegetales. En cambio, el guatín o ñeque (Dasyprocta spp.), es un comedor de semillas que ayuda, con frecuencia, a la reproducción de ciertos árboles. Este mamífero es uno de los roedores de mayor tamaño del bosque neotropical, y una de las pocas especies animales capaces de abrir, con sus fuertes dientes, las semillas más duras del bosque. De actividad diurna, por lo general, convierte sus hábitos en nocturnos, como su parienta la guagua (Agouti paca), si se siente acosado por la persecusión del hombre. Siendo estos animales de costumbres territoriales solitarias, los guatines no toleran la presencia de más de unos pocos de sus congéneres dentro de un área determinada y son incapaces de terminar, ellos solos, con la totalidad de la cosecha de un árbol. Ante tal abundancia de frutas o semillas, el guatín come las que puede, llevándose las otras lejos del árbol, para enterrarlas, volviendo a buscarlas más tarde. Sin embargo, de todas las semillas que transporta y entierra lejos del sitio de origen, hay algunas que el roedor no vuelve a encontrar, y son las que tienen posibilidad de germinar y crecer, formando una nueva generación vegetal.

Como en todos los sistemas, en la selva tropical se distinguen tres niveles ecológicos funcionales: la producción, -efectuada por las plantas mediante la fotosíntesis-; la depredación, -realizada en buena parte por los grupos animales en diferentes niveles-, y la descomposición, -llevada a cabo, principalmente, por bacterias y hongos-, con la participación de algunos animales. Esta distinción permite apreciar mejor la interacción de los diversos grupos de organismos del bosque, reduciéndola a tres categorías: las plantas, que toman agua y nutrientes del suelo y dióxido de carbono del aire, para sintetizar una gran cantidad de substancias vegetales; los animales, que sobreviven alimentándose de organismos vivos (plantas y/u otros animales); y los desintegradores, que convierten tejidos muertos en nutrientes, devolviéndolos al suelo para ser aprovechados por las plantas. Las relaciones más complejas, posiblemente, se presentan entre los animales depredadores, como por ejemplo, el murciélago “come-ranas” (Trachops cirrhosus), que ha aprendido -en su proceso evolutivo-, a localizar y a reconocer ciertas ranas comestibles de la selva (Physalaemus pustulosus, entre otras), por el canto del macho, y a evitar las especies con toxinas en su piel como, las del género Bufo. Esta circunstancia envuelve un grave problema para la rana macho que tiene que cantar para atraer a la hembra, si quiere reproducirse. Por ello, las ranas, han “aprendido” a su vez a croar a pleno volumen y en sitios descubiertos, sólo en las noches de luna, cuando pueden ver al murciélago que se aproxima; en las noches oscuras, su canto es apagado, difícil de ubicar, y emitido desde sitios bien resguardados.

Dentro de la asombrosa diversidad animal del bosque lluvioso, uno de los grupos más importantes en la conversión de energía y el reciclaje de nutrientes, es el de las hormigas. Siendo un grupo de una inmensa riqueza en especies, no es de sorprenderse que tengan que desempeñar varios papeles ecológicos, dentro del sistema selvático. Tal vez las hormigas que producen un mayor impacto sobre el bosque, son las arrieras (Atta spp. y Aromyrmex spp.), conocidas como las “defoliadoras”, que cortan con sus mandíbulas pedazos de hojas verdes, para llevarlos a sus nidos. No comen las hojas directamente, sino que las almacenan dentro del hormiguero, donde mantienen cultivos de hongos, sobre las hojas muertas, hongos que constituyen su principal alimento. Estas hormigas forman, por lo general, grandes colonias y sólo una colonia de arrieras del género Atta, alberga unos 5 millones o más de individuos; y un hormiguero grande puede ocupar unos 250 mt2 con una profundidad de varios metros. Semejante concentración de animales, tiene que producir un impacto notable sobre la vegetación del bosque, especialmente cuando se concentran varias colonias por hectárea. Por consiguiente, no es extraño encontrar algunas plantas del bosque parcial o totalmente defoliadas, aunque no es frecuente que las hormigas aniquilen completamente el árbol que han utilizado. Parece que esta acción defoliadora no tiene un efecto negativo permanente sobre ninguna especie vegetal, porque las hormigas van cambiando la procedencia de las hojas, incluyendo, en sus cultivos de hongos, una gran variedad de plantas. Durante una actividad de defoliación, que puede durar unos 20 años por colonia, el efecto acumulativo de trasladar toneladas de material orgánico, desde el follaje de las plantas hasta el sitio exacto donde tienen el hormiguero, se concreta en que dicho material es transformado en desechos ricos en nitrógeno, fósforo, magnesio y calcio, que, posteriormente, las plantas absorberán a través de sus raíces, para producir más follaje.

Otras plantas tienen una relación de claro beneficio mutuo con algunas especies de hormigas y la presencia de hormigas insectívoras es beneficiosa para las plantas tropicales. Estas hacen patrullaje de vigilancia, limpiando la superficie de las plantas, de huevos y larvas depositados allí por otros insectos, y protegiéndolas del ataque de organismos herbívoros. Quien toque por equivocación un tronco que esté al cuidado de una colonia de hormigas congas (Paraponera spp.), se dará cuenta, rápidamente, de la eficiencia de este sistema defensivo.

El yarumo o guarumo (Cecropia spp.), árbol pionero de la repoblación, típico de sitios bien iluminados por el sol, es común en los claros y bordes del bosque. Su crecimiento es muy rápido, lo que lo obliga a invertir más energía en ello que en el desarrollo de defensas químicas contra los insectos herbívoros. Un 10% del área de las hojas de un bosque se pierde por la acción de estos insectos; la pérdida del yarumo, sin duda, es superior a este promedio, debido a su apetitoso follaje. Para contrarrestar esta desventaja, el árbol ha establecido una relación de mutuo beneficio con algunas especies de hormigas del género Azteca. El árbol ha desarrollado unas estructuras especializadas llamadas nectarios, que producen secreciones ricas en nutrientes, que sirven de alimento a las hormigas, que mantienen dentro de los troncos, ciertos insectos chupadores, que convierten la savia del árbol en exudaciones líquidas alimenticias. A cambio de los servicios que el anfitrión les brinda, las hormigas están siempre dispuestas a defenderlo del ataque de insectos herbívoros y de otros animales mayores.

Arboles que no tienen armas químicas u hormigas defensoras, se convierten en un recurso aprovechable para los animales que viven en el dosel del bosque lluvioso. Uno de los animales que mayor acumulación energética representa en estos bosques, es el perezoso, tanto la variedad de tres dedos en la mano (Bradypus variegatus) como la de dos (Choloepus spp.). En Panamá la biomasa de perezosos fue mayor que la de cualquier otro grupo folívoro arbóreo. El Bradypus es el más especializado, limitando su hábitat al bosque lluvioso de zonas bajas, y alimentándose, principalmente, de hojas de yarumo. Estos animales tienen una serie de adaptaciones que les permiten vivir, sin mayores problemas en los estratos superiores del bosque. Tienen brazos y garras largos, para agarrarse y colgarse; poseen dientes especializados para moler la vegetación; y un tracto digestivo de gran longitud, apropiado para digerir lentamente esta dieta de baja calidad; han desarrollado una asociación especial con ciertas algas que viven en los mechones de su pelaje, dándoles un color verdoso protector. Siendo animales netamente arbóreos, podría esperarse que nunca se vieran obligados a bajar al suelo donde se exponen al ataque de carnívoros depredadores por su lentitud y torpeza de movimientos; sin embargo, lo hacen más o menos una vez por semana, para depositar su materia fecal en la base del árbol en que han residido. Pareciera como si el perezoso, después de haberse alimentado continuamente de uno, o de pocos árboles, en el limitado espacio que le permiten sus movimientos, quisiera asegurarse de que los nutrientes contenidos en sus heces vuelvan a ser utilizados por el árbol que representa su sostén alimenticio.

Otro grupo diverso de animales importantes en el reciclaje de nutrientes, es el de las termitas. Estos insectos usualmente aseguran su sustento en el bosque lluvioso, ingiriendo material vegetal ya muerto y, a veces, la madera de árboles parcial o totalmente secos. La gran diversidad de especies (se han reconocido hasta 43 en los bosques lluviosos de Panamá y Brasil), se explica, en parte, por el alto grado de estratificación, similar al que ocurre en otros grupos animales. Las termitas desempeñan tres funciones importantes en el ecosistema del bosque: ingieren materia vegetal de baja calidad; sirven de alimento a otros animales; y, remueven y modifican químicamente los suelos, gracias a las actividades de construcción de sus nidos.

Otra actividad animal importante en el bosque tropical, es el reciclaje de los nutrientes provenientes de la descomposición de los animales que mueren, así como de los contenidos en las materias fecales. Algunos animales pueden comer carne de animales recién muertos, como los zorros y los gallinazos. Cadáveres no tan frescos son aprovechados por moscas, abejas, hormigas y escarabajos. Finalmente, las bacterias y los hongos se encargan de terminar lo que no han consumido los demás animales carroñeros. Esta comunidad de descomponedores es sumamente eficiente y, por lo general, un cadáver no dura más de unos pocos días en el bosque húmedo tropical.

Otro recurso bien aprovechado en el bosque, es el estiércol. Aunque representa el material de desecho de un animal, no digerido completamente, siempre contiene suficientes nutrientes para ser útil a otras especies. Los escarabajos estercoleros tienen un olfato excepcional y encuentran las deposiciones frescas con gran rapidez. Esto es muy importante, pues para que el estiércol sea efectivo en la reproducción de estas especies, es requisito indispensable que no esté contaminado por los huevos de moscas o de otros insectos. Los escarabajos utilizan el estiércol como alimento y, también, como medio adecuado para depositar en él sus huevos. Algunas especies entierran reservas de estiércol con sus huevos alrededor del montón de excremento, que se convierte así en un verdadero centro de actividad animal. En otras especies más emprendedoras el macho hace una pelota con el material y la empuja hasta un sitio alejado, donde cava un hueco para enterrarla. Después de cumplida su tarea, la hembra permite la cópula; pone los huevos en la pelota tapándola luego con tierra. Como puede verse, estas especies dependen de recursos ocasionales desechados por otros animales, pero ricos en nutrientes, para lograr su reproducción. El reciclaje de nutrientes en el bosque húmedo tropical es tan rápido, que todos los recursos alimenticios son importantes y desencadenan una fuerte competencia entre los animales por encontrarlos y utilizarlos con la máxima eficiencia.

Es posible apreciar, con estos pocos ejemplos, la variedad de papeles que cumplen las comunidades animales en el bosque lluvioso neotropical, y su importancia en la conservación del delicado equilibrio ecológico en estos ecosistemas naturales.

Queda por averiguar cuántas y cuáles de la multitud de interrelaciones faunísticas son las más importantes (o imprescindibles) para conservar la buena salud de nuestras selvas y asegurar su conservación a largo plazo. El afán de la cultura moderna por “mejorar” los ecosistemas naturales representa un atropello contra el equilibrio ecológico. Y ahora cuando a duras penas estamos comenzando a entender la complejidad de estos invaluables y bellísimos sistemas selváticos que hemos heredado, es de importancia esencial estudiarlos con el mayor cuidado y conservarlos celosamente, porque es allí donde se encuentra el futuro de las generaciones venideras.

Esta puede ser nuestra última oportunidad de aprender a convivir con la naturaleza; de aceptar nuestro papel como un animal más, en lugar de ser la especie que, por la fuerza, produce el exterminio de las demás. Tenemos mucho que aprender del hombre indígena en cuanto a la manera de vivir dentro del medio ambiente natural, sin agredirlo desde fuera.