Introducción

Flor de granadina de monte con chinches chupadores asociados. Parque Nacional La Macarena.  

Serranía de Perijá, uno de los enclaves natu­-rales más importantes en el intercambio biológico.  

Cordillera Occidental. 

Río subterráneo de la Cueva de los Guácharas, que desemboca en el Río Claro, región del Magdalena Medio. 

Paredes marmóreas cubiertas de selva, en el cañón del Río Claro, Magdalena Medio.  

Güipo, Cavanilesia platanifolia, serranía del Darién, Chocó. 

Dosel selvático con palmas y ceibas, entre otras especies. Parque Nacional La Paya, Putumayo. 

Orquídácea florecida, Amazonas.  

Laminases empinados. 

Raíces con aletones lami­nares de lomos ondeantes. 

Raíces adventicias. 

Raíces tablares y tronco anguloso.  

Laminases empinados. 

Raíces zancudas. 

Raíces zancudas y adventicias. 

Raíces zancudas. 

Raíces con aletones de lomo redondeado, ramificados y empinados.  

Plántulas, Chocó.  

Plántulas, Chocó.  

Arbol caído, bahía Tebada, Chocó.  

Interior de la selva de bahía Tebada, Chocó. 

Bosque de mangle en sucesión, con lianas y bromelias asociadas. 

Bosque de mangle en sucesión, con lianas y bromelias asociadas. 

Bahía Málaga, Valle del Cauca. Mangle "piñuelo", Pelliciera rhizophorae, Parque Nacional Ensenada de Utría, Chocó. 

Raíces de "bambudo", Pterocarpus officinalis, especie común en las zonas inundable y chocoanas. Bahía Tebada, Chocó .  

Cangrejos selváticos de la serranía del Baudó, Chocó.  

Llamativas variedades de hongos típicos del piso húmedo de la selva.  

Llamativas variedades de hongos típicos del piso húmedo de la selva.  

Llamativas variedades de hongos típicos del piso húmedo de la selva.  

Llamativas variedades de hongos típicos del piso húmedo de la selva.  

Llamativas variedades de hongos típicos del piso húmedo de la selva.  

Llamativas variedades de hongos típicos del piso húmedo de la selva.  

Llamativas variedades de hongos típicos del piso húmedo de la selva.  

Llamativas variedades de hongos típicos del piso húmedo de la selva.  

Llamativas variedades de hongos típicos del piso húmedo de la selva.  

Trepa­doras, Amazo­nas. 

Trepa­doras. Amazo­nas. 

Aráceas. Bahía Tebada, Chocó. 

"Gota de sangre ". Bahía Tebada, Chocó. 

Passiflora sp. Bahía Tebada, Chocó. 

Granadilla silvestre. Macarena.  

Granadilla de monte, Passiflora vitifolia. Rió Claro, Magdalena Medio.  

Victoria amazónica. 

Cucurbitácea. 

Heliconia. 

Piñuela, Aechmea sp.  

Arácea. 

* Caesal­pinácea. 

Bromeliácea. 

Arácea.  

Pla­tanillo, Heliconia sp. 

Zyngiberácea.  

Fruto con vilano de una palomita. Aclepi­dácea. 

Cabuniarí. Semilla alada de un cotillo, Aspidosperma, Chocó.  

Guatín o ñeque, Dasyprocta sp. Caquetá.  

Fruto con folículo de un sapotillo, Sterculia. Nariño. 

Fruto capsular de Uncumala, Miristicáce. Caquetá. 

Palma quitasol, Mauritiella pacifica. Sabaletas, Valle del Cauca.  

Frutos de palma guéguerre, Astro­-caryum standleyanum, Bahía Tebada, Chocó.  

Texto de: Alwyn Gentry

“La selva lluviosa tropical, contemplada desde su interior, se resuelve en una serie de pequeños milagros, que hacen que las vidas entretejidas de incontables seres vivientes, hayan desarrollado asombrosas especializaciones coadaptativas. Las infinitas formas’ que la intuición de Darwin sacó a la luz de un mundo estático, no se refieren, únicamente, al aspecto y al color de individuos aislados, sino también a las fecundas y aún no bien comprendidas relaciones que los entrelazan”.
–Forsyth y K. Miyata

Las selvas tropicales representan la más esplendorosa manifestación de la vida sobre el planeta. Los biólogos se sienten inspirados al hablar de la selva húmeda tropical, el ecosistema más rico en especies, donde se producen las más complejas y fascinantes interrelaciones entre los organismos vivientes. Es la Historia Natural en su aspecto más cautivador. La culminación del proceso evolutivo terrestre.

El hombre común también reacciona en forma instintiva ante el torbellino vital que le presenta la selva. Para algunos, es el medio hostil que debe ser reducido a una condición menos violenta, para que el ser humano pueda ejercer allí su dominio irrestricto. Para otros, es el reino inhóspito y peligroso del jaguar, las serpientes venenosas, las tarántulas gigantes y las enfermedades enigmáticas. Sin embargo, un número cada vez mayor de personas, empieza a mirar la selva tropical bajo una luz más positiva, y hasta a deleitarse con el impacto que sólo la selva puede ejercer sobre los sentidos: el acre olor de la vegetación que se descompone, mezclado al aroma empalagoso de las esplendorosas flores. El canto lúgubre y persistente del paujil nocturno, en contrapunto con el croar alegre y ensordecedor de las ranas en una noche de lluvia. El rojo luminoso de la Heliconia, que contrasta con el verdor oscuro de la vegetación del piso inferior de la floresta. El delicioso sabor de millares de frutas tropicales, en su mayor parte desconocidas fuera de la selva. El habitante de Bogotá dice que en Leticia el aire huele a sexo, y otro tanto expresa el limeño del aire de Iquitos, en un reconocimiento explícito a la voluptuosidad terrígena que satura el aire mismo de la selva tropical.

¿Qué es la Selva Tropical?

En la actualidad, existe gran controversia alrededor del tema de las selvas tropicales. Se presenta, inclusive, desacuerdo en cuanto a qué es lo que conforma una floresta tropical. Denominaciones como selvas de lluvia, selvas húmedas tropicales y selvas tropicales siempre verdes, se utilizan indistintamente, con el consiguiente grado de ambigüedad en su significado. Está claro, sin embargo, que existen varias clases de selva tropical.

Las verdaderas selvas lluviosas del trópico, cubrían, en un principio, menos de la tercera parte de la franja terrestre entre los trópicos de Cáncer y Capricornio. El resto de esta zona geo-gráfica del globo, se encontraba cubierta entonces por otras clases de vegetación menos diversi-ficadas. A medida que aumenta la distancia a la línea ecuatorial, se encuentran bosques cada vez más secos y sujetos al influjo de las estaciones, rastrojeras espinosas, y, finalmente, el pre-dominio del desierto, aunque zonas aisladas de selva húmeda persisten todavía en lugares apropiados. Este ordenamiento se halla claramente definido a partir de la selva húmeda tropical del sur de Colombia, asentada sobre el ecuador, hasta el extremo meridional y desértico de la península de la Guajira, a más de 12º de latitud norte.

Desde el punto de vista climático, las selvas húmedas tropicales se desarrollan mejor donde concurren índices elevados de temperatura y precipitación, que se conservan relativamente constantes durante todo el año. Una temperatura media anual de 20 a 24º C por lo menos, y una precipitación de más de 2.000 mm al año, se citan, a menudo, como valores límites. Empero, la precipitación y la temperatura guardan entre sí una complicada interrelación, cuyo equilibrio puede tener una importancia crítica mayor que sus valores absolutos. En latitudes tropicales, a alturas moderadas sobre el nivel del mar, los meses con precipitaciones mayores de 60 mm son considerados secos, es decir, que durante éstos, la evaporación excede a la precipitación, lo que produce bosques típicamente semitropicales, cuando hay más de 3 meses secos en el año; y bosques de follaje francamente caduco, cuando los meses de sequía anual están entre 5 y 6. En general, las selvas tropicales con vegetación más diversificada, son aquellas que sufren, en menor grado, el traumatismo de la estación seca.

El traumatismo estacional que imponen las sequías a la vegetación del trópico, se compara, a veces, con la que produce el invierno en las zonas templadas. Y aunque las respuestas fisio-lógicas, tales como la caída de las hojas, son similares en ambos casos, existen, así mismo, diferencias importantes entre las imposiciones estacionales del trópico y las de la zona templada. Por ejemplo, muchas plantas tropicales florecen y fructifican durante los períodos secos, proveyendo de importantes fuentes de alimento a las aves y mamíferos que se alimentan de néctar y de frutas, así como a una diversidad de insectos que, a su vez, son presa de vertebrados que ocupan niveles más altos en la escala alimentaria. En general, la tensión inducida por las variaciones climáticas estacionales en el trópico, aparece como menos drástica que la que ocurre en la zona templada.

En términos biológicos, esta diferencia se refleja en el hecho de que, aún en zonas tropicales y subtropicales de severa estacionalidad, los deben ser catalogados como variantes de los de la selva húmeda tropical.

Las selvas tropicales son notables por su capacidad de arraigar, con mayor frecuencia, en suelos extremadamente pobres en nutrientes, y la consiguiente fragilidad de los ecosistemas tropicales, ha comenzado a penetrar en la conciencia de las gentes comunes.

Una de las grandes paradojas de la biología tropical se sintetiza en el hecho de que selvas de una exuberancia y diversidad semejantes, puedan crecer en suelos tan deslavados y estériles.

Desde un punto de vista planetario, las selvas tropicales son un fenómeno excepcional, constituyendo los ecosistemas más productivos de la Tierra, responsables de la fijación probable del 30% del carbono terrestre, y almacenando cerca de la mitad de la biomasa terrestre viviente del planeta. Una productividad tan alta, a partir de los suelos tropicales más pobres, parece menos extraordinaria cuando recordamos que, en gran medida, los bosques tropicales “decuplican” el potencial del suelo donde crecen, mediante una simbiosis con hongos especiales (Micorriza), que se encargan de reciclar directamente los nutrientes producidos por la descomposición de los residuos vegetales, devolviéndolos a las plantas vivas.

El suelo subyacente a la mayoría de las selvas tropicales forma, esencialmente, un substrato estéril, que aporta poco más que el soporte físico que impide la caída de los árboles. Los nutrientes, en lugar de ser almacenados por el suelo, como sucede en los ecosistemas de la zona templada, están, casi en su totalidad, contenidos en las plantas mismas.

Menos conocido que la baja capacidad nutricional de los suelos de las selvas tropicales en general, es cómo las variaciones del substrato de los distintos bosques tropicales afecta la “biota” o conjunto de vida vegetal y animal en cada una de ellas.

Existe una diferencia importante entre los tipos de selvas periódicamente inundables y las no inundables. Las primeras, comunes a lo largo de los tributarios mayores del río Amazonas en la América del Sur, donde se les llama “várzeas” o “tahuampas”, ocupan, probablemente, más del 2% de la superficie del terreno. Entre las selvas no inundables, la distinción mayor está entre selvas que crecen en terrenos ricos en sílice, arenas blancas y podzólicas, y aquellas que ocupan terrenos rojizos, a menudo de naturaleza laterítica, “oxisoles” y “ultisoles”, ricos en hierro y aluminio y pobres en sílice. Los suelos de arena blanca son drenados por ríos de aguas oscuras, llamados ríos negros, y favorecen una vegetación rica en compuestos fenólicos, en tanto que otros tipos de moléculas, como las de los alcaloides, pueden presentarse con mayor frecuencia en la vegetación de suelos arcillosos. Los bosques que crecen sobre substratos de arena blanca presentan, con frecuencia, menor cantidad de árboles emergentes, menos lianas y bejucos y menos profusión de plantas en el sotobosque, en tanto que la proporción de árboles medianos (10 a 30 cm de diámetro medio) es mucho mayor. Finalmente, algunos bosques tropicales crecen en suelos ricos en nutrientes, como son, por ejemplo, los suelos volcánicos, relativamente recientes, en la base de la Cordillera de los Andes, donde la productividad puede ser mucho mayor. La ecología comparada entre las selvas tropicales que crecen en suelos pobres o suelos fértiles, y entre las selvas inundables y las no inundables, es bien distinta, así que hablar generalidades acerca de “selvas tropicales”, exige sumo cuidado.

Biodiversidad

Desde el punto de vista del biólogo, no es tanto el impacto que sobre los sentidos produce la selva tropical sino lo que la caracteriza: el innumerable conjunto de organismos vivientes que en ella se encuentran. Es posible hallar en una sola hectárea de selva amazónica, tantas especies arbóreas como en todos los bosques de la zona templada de Norteamérica; igual número de aves, y una vez y media más mariposas que en los Estados Unidos y Canadá juntos. El inventario común de la variedad de especies vegetales, se hace sobre un décimo de hectárea; el récord mundial es de 265 especies de más de 2,5 cm de diámetro medio, en una prospección llevada a cabo en la selva del Chocó, en Colombia. Esta excepcional profusión de variedades vegetales, se encuentra también en áreas mayores de tamaño continental. Las selvas tropicales cubren sólo cerca de la séptima parte de la superficie terrestre, y, sin embargo, albergan mucho más de la mitad de las especies vivientes del planeta. Cuál es la razón para que un área tan limitada contenga una proporción tan alta de la biodiversidad existente en la Tierra, es algo que no está completamente claro todavía, y las tentativas de respuesta a este interrogante continúan proporcionando una serie ininterrumpida de estímulos intelectuales, dirigidos a los biólogos evolucionistas del mundo.

Los recuentos de las especies vivientes que pueblan las selvas neotropicales, son apenas una indicación de la biodiversidad que tanto seduce a los biólogos que las estudian. Pero estos ecosistemas son únicos por muchos otros aspectos distintos al número de especies que hospedan. La descripción de las selvas tropicales y de sus organismos, exige, a todas luces, cierta desmesura verbal. Existe una marcada tendencia en las plantas y animales tropicales a ser de mayor tamaño y a manifestarse en forma más espectacular, que los que habitan otras regiones del globo. ¿Cuál mariposa no tropical puede compararse a una gigante Morpho azul metálico? ¿Y cuál coleóptero de la zona templada, da la medida de los enormes y cornudos escarabajos de las selvas bajas tropicales? ¿Existe alguna planta, fuera del trópico, que pueda emular con la soberbia floración amarillo brillante de la Tabebuia, o con el intenso despliegue rojo de la Erythrina?

Además, la diferencia entre los bosques tropicales y los no tropicales, se hace mayor a niveles más altos de la clasificación taxonómica. Por ejemplo, son sólo unas pocas, entre los cientos de familias de plantas con flores del mundo, las que pueden tolerar las adversas condiciones climáticas de la zona templada (o de las altas montañas). Muchas familias extensas de plantas tropicales leñosas, no crecen jamás en las regiones no tropicales, o se hallan representadas, a lo sumo, por unas pocas hierbas.

A pesar de la riqueza de la flora, el fortuito visitante de una selva húmeda tropical, puede sentirse defraudado por el escaso número de flores y de animales que le es dado observar. Esto ocurre, en parte, porque la mayor concentración de vida en la selva ocurre en el dosel del bosque, muy por encima de la mirada inquisitiva del visitante que permanece adherido al sotobosque. En parte, también, porque dado su gran número y diversidad, es poca la concentración observable de cada especie en particular. Así, la mayoría de las especies de una selva húmeda son bastante raras, por decir lo menos. Las especies arbóreas, por ejemplo, están representadas, a lo sumo, por un individuo en cada hectárea. Si un observador encuentra un árbol especialmente interesante y diferente, es posible que para encontrar un segundo ejemplar se vea obligado a explorar varios kilómetros de selva. Esta dispersión no carece de ventajas; las especies dañinas están igualmente dispersas, y los organismos punzantes y agresores, así como todos los demás, están, por lo tanto, representados en unos pocos ejemplares de una especie determinada. Contrario a lo que generalmente se espera, no se encuentran al acecho en cada árbol, las serpientes ponzoñosas, y aunque son muchos los ofidios que moran en la espesura, es raro encontrar alguno. Es igualmente raro verse atacado por la nube de mosquitos que hacen la vida imposible en el verano de las regiones árticas. Unicamente en las más devastadas selvas tropicales -manglares y selvas secas- es posible encontrar, con alguna frecuencia, grandes grupos de animales de una especie determinada, incluyendo aquellas más dañinas y molestas para el hombre.

Estructura

La estructura de una selva húmeda tropical es mucho más compleja que la de otros tipos de bosque. Esta complejidad de estructura se refleja en las muchas plantas con flores que allí crecen, y que se han especializado en singulares estrategias de supervivencia -al menos, así lo ve el visitante ajeno al trópico-, como plantas emergentes, bejucos y lianas, plantas estranguladoras, epífitas y hemiepífitas. Las epífitas vasculares, por ejemplo, prácticamente desconocidas en los bosques templados septentrionales, comprenden cerca de una cuarta parte de las especies vegetales en muchas selvas tropicales húmedas, en las que son elementos importantes del hábitat de innumerables animales pequeños, y un recurso alimenticio muy valioso para aves y mamíferos, ya directamente con sus flores y frutos, ya indirectamente, sirviendo como albergue primario de una gran variedad de especies que otras utilizan como alimento. Las plantas estranguladoras, y otras hemiepífitas, son exclusivas de la selva neotropical, y las trepadoras de tallo leñoso, son mucho más comunes aquí que en otros tipos de bosque tropical.

Las plantas estranguladoras, “matapalos”, son una especie de microcosmos de la selva tropical, un ejemplo vivo del tema dominante de las plantas que conforman la selva húmeda: la lucha por alcanzar la luz. Quizás debido a que la mayoría de los árboles del bosque -con la posible excepción de los que crecen en los suelos más pobres, como los de arena blanca-, comparten la acción de las mismas especies de hongos micorriza, es poca la posibilidad de la competencia por la disponibilidad de nutrientes en la esfera subterránea. En cambio, la lucha por alcanzar la luz solar domina la vida de la selva lluviosa. La mayoría de los árboles pequeños permanecen años enteros en el piso del sotobosque, logrando, apenas, conservar una o dos hojas, siempre a la espera de la casualidad afortunada de que una abertura se produzca, y dé paso a la luz solar que desencadenará la fotosíntesis, y con ella la energía necesaria para desarrollar un tronco y alcanzar el techo de la selva.

Las epífitas germinan, se desarrollan y viven en lo alto del dosel selvático, donde tienen acceso a la luz solar, pero no a la humedad y a la materia orgánica descompuesta del suelo; tienen, además, la limitante de que no pueden crecer demasiado, pues perjudicarían al árbol anfitrión que las sostiene. Las estranguladoras, que en su mayor parte pertenecen al subgénero Urostigma, en la que se agrupa la numerosa tribu de los higuerones (Ficus, familia de las Moráceas), han desarrollado una estrategia que pudiera definirse como de doble propósito: comienzan su vida como epífitas, aprovechando la ventaja de tener acceso a la luz solar, pero en lugar de permanecer en ese estado -como lo hacen las verdaderas epífitas que no tienen otro nutriente para subsistir que los detritus del follaje-, envían raíces aéreas que descienden hasta el piso de la selva. Cuando estas raíces se interceptan, se sueldan unas con otras, hasta que la estranguladora conforma su propio tronco, siempre adherida al árbol huésped primitivo, que queda atrapado en su abrazo mortal.

Con el tiempo, el árbol original, encerrado en esta red que lo oprime cada vez más, acaba por sucumbir asfixiado, con lo que la estranguladora concluye su tarea, convertida en un árbol completo, con tronco independiente y con acceso, no sólo a la luz solar en el dosel del bosque, sino a la humedad y a los nutrientes del suelo. Estos árboles, con frecuencia, son de rápido desarrollo, y muy pronto se convierten en habitantes respetables de la selva, de troncos gigantescos y copas emergentes, productores importantes de frutos que muchos animales aprovechan, aunque su pasado de planta asesina, queda para siempre en evidencia, delatado por la peculiar irregularidad de su tronco, formado por la fusión de antiguas raíces aéreas.

Otra estrategia para alcanzar la luz solar, sin que la planta tenga que invertir los escasos nutrientes de que dispone en la fabricación de un tronco firme y estable, es la utilizada por las lianas. La mayoría de las selvas bajas tropicales, contienen, por lo menos, diez veces más lianas y bejucos de más de 2,5 cm de diámetro, que los bosques de la zona templada. Las lianas y bejucos pueden convertirse en gigantescas sogas vegetales, con tallos de un grosor de 50 cm o más, y lazadas que literalmente amarran las copas de los árboles.

Cerca de una tercera parte de la biomasa foliar, y hasta una cuarta parte de las especies vegetales de las florestas tropicales, pueden estar constituidas por estas plantas trepadoras. Y puesto que las lianas necesitan ser flexibles para poder trepar, han evolucionado hasta crear una pasmosa diversidad en la estructura anatómica de sus tallos. Merece mencionarse la forma adaptada por la Bauhinia, llamada “escala de mono” o “bejuco escalero”; y el peculiar diseño en cruz en el tallo de algunas Bignoniáceas, la prominente familia de trepadoras neotropicales.

Las lianas rara vez pueden trepar por los troncos de los grandes árboles de la selva; por eso buscan su camino hacia la luz utilizando las ramas delgadas y horizontales de los árboles jóvenes que esperan su turno para ascender al dosel de la selva, aprovechando la afortunada circunstancia de un espacio de luz. Las lianas pueden llegar a ser sumamente viejas; de hecho, cuando una de sus ramificaciones alcanza el techo del bosque, forma su propio sistema de raíces, así que la liana original alcanza una especie de inmortalidad, mediante este sistema de continua reproducción vegetativa.

Además de las diferentes estrategias de desarrollo observadas en la selva neotropical, existen diferencias en cuanto a la estructura tridimensional de la selva misma, en comparación con un bosque no tropical. Aunque el laberíntico e impenetrable infierno verde de las novelas de aventuras no pasa de ser un mito, la selva tropical es más densa y cerrada que el bosque templado, y contiene el doble de tallos de más de 2,5 cm de diámetro medio. Esto se debe a la mayor densidad de árboles jóvenes de menos de 10 cm de diámetro medio en las selvas del trópico, lo que contrasta con la densidad de árboles mayores de 10 cm de diámetro medio, que en bosques templados y caducos es de igual magnitud. De modo que la selva tropical abierta, con arcadas catedralicias formadas por árboles gigantes, con que tantos viajeros sueñan, pocas veces se encuentra. Pero la abundancia de troncos y los múltiples niveles de dosel arbóreo, con su riqueza de formas arquitectónicas, ofrece una excepcional variedad de estratos para la habitación de la fauna selvática.

Nótese que, más que todo, es la densidad y la forma de troncos y tallos lo que caracteriza a la selva tropical. Y es un poco sorprendente, dada la importancia ornitológica que se atribuye a las variaciones en la altura del follaje, que la floresta húmeda tropical tenga, aproximadamente, la misma área foliar, por unidad de extensión, que los bosques templados y caducos; pero como las hojas en el trópico poseen mayor estructura esclerofílica o fibrosa, la biomasa del follaje tropical es dos veces mayor que la del bosque templado.

Quizá más importante, desde el punto de vista de las aves y otros seres habitantes del follaje, es la complejidad estructural misma del dosel foliar. Una diferencia esencial entre el follaje de la selva húmeda tropical y el del bosque templado, es la mayor complejidad en la disposición del primero. La altura del dosel que cubre la selva tropical puede parecer uniforme, vista desde un avión a baja altura, o aun desde el piso. Sin embargo, para un ave, habitante del follaje, esta visión es bien diferente. Aunque la percepción del dosel arbóreo visto desde el suelo es de una cubierta uniforme desde los 20 metros hacia arriba, lo que se está observando, realmente, es sólo el estrato inferior del dosel.

Si el observador pudiera emular a sus parientes los monos, y trepar hasta la copa de los árboles, comprobaría que lo que observó desde el piso, no es más que la mitad inferior de la cubierta del follaje, en tanto que la mitad superior es un mosaico de formas aéreas y separadas, formado por las copas de los grandes árboles y por tramos de espacio abierto, cuya amplitud facilita una visión panorámica relativamente libre de obstáculos, y una posibilidad de movimiento -para los animales voladores- igualmente abierta.

A pesar de ser difícil su acceso, y de lo poco que todavía se conoce de él, parece bastante probable que este complejo elemento espacial de la selva, esta tan subdividido ecológicamente hablando, por las especies animales que lo habitan, como lo está la porción inferior de la selva por los organismos del sotobosque.

La complejidad estructural de las selvas tropicales contribuye, en forma significativa, a su reputación de medios ricos en diversidad de especies orgánicas. Es así como la “plétora” de especies vegetales de la floresta húmeda neotropical, comparada con las que se encuentran en otro tipo de bosques, está compuesta por especies altamente especializadas en su nicho ecológico, cuya existencia se hace posible, únicamente, debido a la diversidad estructural que les ofrece la selva húmeda.

No existe allí, exclusivamente, una especialización en cuanto al sistema de vida, sino la especialización en cuanto al microhábitat de cada miembro del grupo especializado. Por ejemplo, en Río Palenque, Ecuador, la mayoría de las especies epífitas están restringidas al techo arbóreo, pero 41 especies de epífitas vasculares habitan el sotobosque, y 31 más habitan los árboles del piso intermedio.

No es sorprendente, además, que la complejidad de la comunidad vegetal de la selva, se refleje en la diversidad de su fauna. Se ha sugerido, por ejemplo, que el número de estratos que presenta la vegetación, proporciona un buen índice de la diversidad de especies volátiles; la selva, con sus estratos foliares múltiples, puede, en consecuencia, albergar mayor número de aves.

Quizá aún más importantes, son las numerosas partes de los árboles que están desprovistas de follaje. Grandes grupos de aves especializadas, pueden aprovechar estos bien definidos nichos ecológicos de la selva, como lo hacen los insectívoros de las trepadoras. Según las investigaciones, una tercera parte de los conjuntos especializados de aves de la selva tropical, no tienen equivalente comparable en los bosques de la zona templada. Hay especies que pueden especializarse en la polinización o propagación de un determinado grupo de plantas; por ejemplo, el picaflor ermitaño y el manaquín, son, respectivamente, polinizadores y propagadores exclusivamente de hierbas y arbustos del sotobosque.

Interrelaciones Complejas

Aún más que por su complejidad estructural, las selvas húmedas tropicales son singulares por la complicación de sus interrelaciones, que son, con frecuencia, más intrincadas que las que tienen lugar en otros tipos de bosque. Muchas de las especies vegetales son fertilizadas y propagadas, exclusivamente, por algunas especies animales; otras sirven de alimento a determinadas clases de insectos, que son capaces de tolerar ciertos tóxicos vegetales. Este tipo de interrelaciones pueden tornarse complicadas en extremo, desencadenando competencias coevolutivas, verdaderas carreras de armamentos, cuando una nueva especie vegetal produce una sustancia química diferente, que pronto es neutralizada por un insecto que puede ingerirla sin peligro. Por ejemplo, las larvas de cada especie de las mariposas Heliconius, se alimentan de una variedad de enredadera pasionaria que satura al insecto de alcaloides repugnantes. No obstante, clases diferentes de mariposas Heliconius de una determinada zona, adquieren el mismo aspecto con el fin de disminuir el número de sus congéneres que sirven como ejemplares de prueba, y que escapan de ser devoradas por sus depredadores, cuando éstos se percatan de que determinados diseños y coloraciones corresponden a la mariposa repugnante. La pasionaria, a su turno, responde a los depredadores que la consumen, no sólo segregando nuevos tóxicos químicos, sino modificando radicalmente la forma de sus hojas, a fin de no ser reconocida por la mariposa hembra que busca la especie apropiada de enredadera para depositar sus huevos. Algunas pasionarias llegan hasta desarrollar en sus hojas estructuras especiales que semejan huevos de mariposa, pues ésta se abstiene de desovar en una planta que ya ha sido ocupada. Las trepadoras también han evolucionado hasta desarrollar nectarios en sus hojas y pecíolos para atraer a las hormigas, reconocidas enemigas de los insectos herbívoros.

Todavía más fascinantes son varias interrelaciones críticas a nivel de los ecosistemas. Por ejemplo, en ausencia de un cierto tipo de higuerón que fructifica durante la estación seca, serían pocos los animales frugívoros que podrían sobrevivir en el Parque Nacional de Manú en el Perú. En La Selva, Costa Rica, muchas especies vegetales alteran, por completo, su calendario de producción durante los años de extrema sequía, ofreciendo, de esta manera, un continuo suministro de néctar a los picaflores que propician su polinización.

Glándulas secretoras como las que produce la pasionaria en sus pecíolos, son desarrolladas por muchas plantas diferentes; y cada orden o familia de plantas produce su tipo específico de glándula secretora, para atraer la clase de “hormiga guardián” que necesita. Algunas familias producen las glándulas en la base o en el extremo del pecíolo, entre los pecíolos, en los espacios interfoliares, en las axilas de las nervaduras laterales de las hojas, o a lo largo de los bordes de éstas. La estructura y localización de estas glándulas, es una característica muy útil para la identificación de la familia a que una determinada planta pertenece. Hay también plantas que producen espinas huecas, o estructuras similares, donde las hormigas pueden refugiarse; y éstas, a su turno, protegen la planta huésped contra ataques de insectos dañinos. Hay árboles, como las Cecropias (yarumos), y algunas especies de Acacia, que cuidan con especial esmero a sus hormigas residentes, por medio de corpúsculos alimenticios especiales. Aquellas plantas, que son especialmente efectivas en la atracción de colonias de “hormigas protectoras”, pueden llegar a despojarse, por completo, de los artificios químicos defensivos. La complejidad de este tipo de interrelaciones en la selva tropical es, en verdad, asombrosa, y hay todavía un largo camino qué recorrer antes de que empecemos siquiera a comprender la forma en que las selvas húmedas neotropicales están estructuradas.

Variaciones de Estructura en las Selvas Tropicales

Existen, así mismo, variaciones importantes en la estructura de las selvas húmedas, tanto en el tiempo como en el espacio. A pesar de que las selvas comparten la mayoría de las características distintivas que se han indicado atrás, se pueden apreciar notables diferencias entre una y otra selva tropical.

Los bosques de niebla albergan muchas más epífitas, y menos trepadoras, que las selvas bajas; y a altitudes mayores, el bosque típico está invadido por bambú trepador. Los bosques sobre suelos pobres presentan, por lo general, menor número de grupos no arbóreos. Por otra parte, selvas equivalentes en los distintos continentes manifiestan, así mismo, notables diferencias estructurales. Por ejemplo, la población de lianas, en general, es mayor en las selvas bajas africanas y menor en las selvas de Borneo, en comparación con las selvas del Neotrópico. Las grandes palmeras y los claros en la vegetación, que con frecuencia las rodean, son mucho más comunes en las selvas neotropicales, especialmente en las que crecen en suelos fértiles. Estas diferencias intercontinentales, parecen estar correlacionadas con las diversas adaptaciones locomotoras de los vertebrados no voladores que habitan en sus árboles: las colas prensiles de los monos del neotrópico; las adaptaciones de los mamíferos planeadores de Australasia; y el hecho notable de que ninguna de estas adaptaciones se encuentre en el Africa. Es muy posible que aun los animales voladores hayan reaccionado ante la influencia evolutiva de estos medios ambientales. Por ejemplo, la riqueza en aves característica de la América del Sur, que ha sido llamada “el continente de los pájaros” puede tener origen, al menos en parte, en una mayor discontinuidad del dosel arbóreo de la selva, debido a la abundancia de grandes palmeras y a la moderada proporción de lianas.

La selva tropical, lejos de ser una entidad “primordial” estática, está en continuo proceso de cambio. Es un sistema extraordinariamente dinámico, con índices elevados de mortalidad arbórea y de formación de claros. Cerca del 1% de los árboles de una selva húmeda clásica, mueren cada año y son reemplazados por otros. Los claros creados por la caída de grandes árboles, así como otros desmontes que resultan de diversos eventos, crean cambios de hábitat que aprovechan los árboles juveniles para medrar. Se ha especulado que parte de la asombrosa diversidad de la selva, se debe al reemplazamiento coyuntural de las diferentes especies, que aprovechan estos vacíos recurrentes, que contrarrestan el dominio potencial de algunas especies más agresivas, debido a la continua rotación del fenómeno.

Muchas selvas tropicales están sujetas, por supuesto, a las consecuencias de violentas perturbaciones naturales, como huracanes y tifones en áreas subtropicales, y a deslizamientos del terreno en áreas montañosas. Este tipo de dinámica de parcelación, tiene lugar a una escala diferente en la continua modificación de las áreas selváticas continentales, causada por los ríos que crean un verdadero mosaico de zonas sucesivas de deposición. En conjunto, todos estos factores contribuyen a la creación de un verdadero caleidoscopio de selvas, parceladas por etapas sucesivas, que pueden ser críticas para la supervivencia de muchas especies selváticas. Y aunque todas las selvas presentan los efectos de esta parcelación, el fenómeno se acentúa en el trópico, debido a la alta especialización de sus hábitats, y a la naturaleza sedentaria de muchos organismos de la floresta tropical.

La complejidad de estas interrelaciones en las selvas del trópico, representa un reto fundamental, tanto para la comprensión de la ecología del sistema como en relación con proyectos de conservación del medio ambiente.

Otro aspecto que distingue a las distintas selvas tropicales, es que los cambios importantes en su composición estructural, tienden a ser más abruptos y confinados a menores áreas geográficas, que en la zona templada. Esta diferencia queda claramente demostrada en el sistema de biozonas de Holdridge, en el este de los Estados Unidos, donde el bosque caduco, famoso por su continuidad vegetativa, al no presentar áreas definidas con especies diferentes, queda íntegramente contenido en una sola de las biozonas de Holdridge. En contraste, en las regiones tropicales bajas, un área comparable de selva casi siempre abarca varias biozonas, con sus transiciones intermedias, en especial las asociadas con las fajas de idéntica precipitación lluviosa (isohietas), de 2.000 y (3.500-) 4.000 mm anuales, a menudo abruptamente delimitadas. De igual manera, las áreas montañosas tropicales presentan una mayor diversidad de bosques que la zona templada. Por ejemplo, al ascender montañas en el trópico, es típico que se atraviese una serie de 6 a 7 biozonas, en tanto que en un ascenso similar en la zona templada, la serie se reduce a las 2 o 3 franjas terminales encontradas en el trópico. Cuando esta complicada disposición de los diversos tipos de bosques es superpuesta en el variado y fragoso terreno de las cordilleras de Colombia, se comprende de inmediato que en esta clase de terreno tienen que presentarse óptimas oportunidades para la especiación alopátrica, y un índice relativamente alto de endemismo local. Dada su complejidad topográfica, no es extraño que Colombia sea uno de los países más ricos del mundo en diversidad de especies por unidad de extensión territorial, probablemente en segundo lugar después del Brasil, con un territorio mucho más extenso. Y es un hecho que Colombia posee más especies de aves que cualquier otro país del mundo.

Historia la Selva Neotropical

La América del Sur formó parte de la antigua masa territorial de Gondwana, que inició su desintegración hace cien millones de años, durante el Cretáceo, cuando los dinosaurios eran todavía los amos del planeta. En esa lejana época, los continentes del globo estaban aglomerados en 2 grandes bloques, uno al norte llamado Laurasia (que corresponde hoy a Europa, Asia y Norteamérica), y el bloque austral de Gondwana. Durante la última parte del Mesozoico, y todo el Cenozoico, Suramérica se desplazó hacia el oeste, alejándose del Africa, abriendo el Atlántico del Sur y llevando en sus bosques parte de la flora prehistórica de Gondwana, entonces en plena evolución. Cuando las aves y los mamíferos sucedieron a los reptiles como vertebrados dominantes, en el arca de Noé en que quedó convertida la América del Sur, la flora evolucionó a la par de la fauna. Los monos y los frutos carnosos; los colibríes y las flores rojas y tubulares; los agutíes y las nueces del Brasil, coevolucionaron al unísono en el aislado continente. En diversas ocasiones, durante su trascendental peregrinaje hacia el oeste, Suramérica experimentó contactos pasajeros con otras masas territoriales, primero rozando el protuberante borde oriental del Africa, y más tarde, conectándose transitoriamente con Norteamérica, a través del cordón de las Antillas (que aparece por primera vez en el registro histórico, en la posición aproximada que tiene hoy la parte meridional de Centroamérica, antes de que ésta conformara su propia miniplaca tectónica, y emprendiera, a su turno, la migración hacia el nordeste), y, finalmente, estableciera la conexión definitiva con Centro y Norteamérica, a través del istmo de Panamá, emergido en época más reciente. Cada uno de estos contactos trajo consigo la oportunidad de intercambios de flora y fauna, enriqueciendo la mezcla evolutiva que dio origen a la actual masa biológica (biota) del continente. Y algo más, un fenómeno netamente suramericano, que tuvo lugar mientras el continente se desplazaba hacia el oeste: el extremo frontal del continente, al presionar la placa tectónica pacífica, se deformó, elevándose para formar la cordillera de los Andes, con las profundas implicaciones que este acontecimiento tuvo sobre la flora y la fauna de la América del Sur. Se formaron nuevos hábitats, en los cuales se establecieron inmigrantes recientes venidos del norte, y nuevas formas resultantes de la evolución de las especies ancestrales del Gondwana. Y quizás, por una influencia más profunda, aún no completamente dilucidada, el proceso evolutivo parece haberse acelerado, de alguna manera, en las florestas tropicales, a lo largo de las vertientes andinas más bajas, produciendo una explosión de especies originales, sin paralelo en otras regiones del planeta.

Hoy en día, la América Latina posee cerca de tres veces más especies vegetales que las áreas paleotrópicas equivalentes del globo, probablemente como resultado del impulso evolutivo acelerado, inducido por la formación de los Andes. Lejos de aparecer senescentes y estáticas, las selvas tropicales suramericanas han dado muestras de un extraordinario dinamismo en el tiempo, tanto desde el punto de vista evolutivo como ecológico.

Durante los últimos millones de años, este dinamismo evolutivo fue aún más pronunciado, a medida que los cambios climáticos del Pleistoceno conmovieron el globo, y el hielo glacial cubrió parte de Norteamérica y de Eurasia. Mucho del conocimiento sobre los cambios del clima de los trópicos durante el Pleistoceno, proviene de análisis palinológicos de los Andes colombianos. La consecuencia más importante de los avances glaciales del Pleistoceno en las tierras bajas tropicales, fue un aumento de la aridez que causó, probablemente, la contracción y fragmentación de la mayoría de las selvas tropicales, en la parte más céntrica de su distribución actual, con la formación de parcelas selváticas llamadas “refugios pleistocénicos”. Estos ciclos recurrentes de fragmentación, formando islotes selváticos aislados, produjeron condiciones ideales para la diferenciación alopátrica de los organismos de la selva húmeda, de manera especial en la América del Sur, condición que se ha considerado como causa del incremento de la especiación en el área. Sin embargo, el papel de los refugios pleistocénicos, y aún la certeza de su existencia, ha sido puesto en duda por algunos biólogos; y, en verdad, muchos de los esquemas de distribución de las especies, atribuidos, con frecuencia, a los refugios pleistocénicos, pueden ser más fácilmente explicados por la influencia de fenómenos ecológicos contemporáneos. No obstante, nadie pone en duda el hecho fundamental de los grandes cambios de composición y distribución, experimentados por las selvas tropicales. Aunque el aspecto de la fragmentación de las selvas tropicales durante el Pleistoceno, continúa debatiéndose con vehemencia, no existe duda alguna de que una fragmentación de las selvas tropicales todavía más dramática, está ocurriendo en la actualidad, esta vez producida por el hombre. Las florestas tropicales, que en un principio cubrían el 16% del área del planeta, se encuentran reducidas hoy a sólo el 7% de esa superficie, es decir, a menos de la mitad de su extensión original; y la destrucción va en aumento. En regiones como Madagascar y en las costas del Ecuador y del Brasil, la selva ha sido reducida a menos del 10% de su extensión primitiva. En el norte de Colombia, la deforestación ha sido aún mayor.

Los científicos predicen que la destrucción forestal y la consiguiente fragmentación de la selva, producirá la extinción masiva de especies vegetales y de animales selváticos; pero la dinámica exacta de este proceso de extinción está lejos de ser comprendida cabalmente. Aún en regiones como la Amazonia y la cuenca del Congo, donde todavía existen grandes extensiones selváticas, la rata exponencial a que crece hoy día la deforestación, indica que para comienzos del próximo siglo no quedarán más que unas pocas parcelas de selva húmeda, con la perspectiva cercana de su desaparición total. Fotografías tomadas desde satélites, muestran que en el Estado brasileño de Rôndonia, el área deforestada aumentó tres veces entre 1982 y 1986, y se teme que el 50% de las selvas de este Estado desaparecerán en pocos años, si la rata actual de destrucción se mantiene. La deforestación total del área íntegra del Estado, que equivale a la de la Gran Bretaña, estará concluida para el año 2000. Además, en varias extensiones mayores todavía cubiertas de selva, aparentemente intacta, las grandes aves y los mamíferos comestibles han sido eliminados, sobre todo, en los últimos diez años. En este momento, el futuro de las selvas tropicales y de su increíble riqueza en flora y fauna, es en extremo sombrío; la única esperanza para la conservación, a largo plazo, del más precioso legado del planeta, parece ser el logro de un esfuerzo concertado de todos los países, esfuerzo que todavía está por realizarse.

Estado Actual de los Acontecimientos

Los científicos se dan cuenta, con angustia, de lo poco que conocen sobre las plantas y los animales que habitan las selvas húmedas del trópico; y muchos se sorprenden al enterarse de que la mayoría de las especies de la selva no tienen nombre, que todavía no han sido "oficialmente descubiertas”, aunque algunas son bien conocidas y utilizadas por los pobladores indígenas. Ante esta falta de un conocimiento básico, no es de sorprenderse que los cálculos sobre el total de especies que conviven con el hombre en el planeta, difieran, en forma absurda, en decenas de millones; mientras unos estiman en menos de 3 millones el número de plantas y animales existente, otros llegan a 50 millones. Por supuesto, un buen número de estas criaturas vivientes son insectos, y son muchos los que prefieren no saber demasiado acerca de cuántos de éstos existen. Pero muchas plantas importantes, incluyendo las que son consideradas útiles por los habitantes nativos de la selva, permanecen ignoradas e innominadas. Un cálculo generalmente aceptado, estima en cerca de 10.000 las especies de plantas angiospermas -con flores- no clasificadas, una gran parte de ellas nativas de Colombia y regiones adyacentes. Las aves son el grupo mejor conocido taxonómicamente, y sólo unas pocas especies nuevas son descubiertas cada año, la mayoría nativas del Perú y de Colombia. Igual cosa sucede con los mamíferos, de los cuales muy pocos ejemplares desconocidos aparecen hoy en día. Pero son todavía muchas las especies nuevas de reptiles y anfibios, que salen a la luz cada año en las selvas del trópico; y cada expedición exploratoria a algún desconocido rincón del bosque de niebla, se traduce en la descripción de numerosas especies de plantas desconocidas. Un buen promedio en este campo es que, aproximadamente, una quinta parte de las especies son endémicas de una parcela ecológica aislada en la selva de los Andes septentrionales, y no ha sido clasificada hasta hoy. Aunque muchas de estas especies son variedades menores, todavía no descritas por la ciencia, y de escaso interés para el observador no especializado, existen otras cuyas características difieren dramáticamente de las especies que sólo ahora están siendo clasificadas, y que poseen gran interés económico.

¿Cómo puede ser posible aprovechar una planta, si no se la conoce bien, a veces ignorando hasta su existencia? ¿Y no es algo que da qué pensar a cuantos se interesan en el aprovechamiento de los recursos naturales, saber que el más importante árbol maderable en la región de Santo Domingo, al occidente de la República del Ecuador, descrito por primera vez apenas en 1977, es, no solamente una especie nueva, sino que representa todo un género, hasta entonces desconocido en el hemisferio occidental; y de contera, que la especie había sido reducida ya a escasos doce ejemplares supérstites, en una sola estación de investigación, aún antes de ser clasificada? ¿Así mismo, saber que otras 8 especies nuevas pertenecientes al mismo nuevo género en el hemisferio, han sido descubiertas en los últimos 10 años, la mayoría en Colombia? ¿O que muchos de los bosques de robles en Colombia, no eran realmente de robles, sino bosques de Trigonobalanus, un género lejanamente relacionado con el género de los robles y antes conocido sólo en Asia? ¿O que géneros de plantas que eran consideradas como exclusivas de Centroamérica, aparecen con más y más frecuencia en territorio colombiano, algunos de ellos como componentes ecológicos importantes de varios bosques montanos? ¿O que una cuarta parte de las especies de una zona montañosa de la frontera entre Colombia y Panamá, eran desconocidas para la ciencia, incluso un género absolutamente nuevo? ¿O que 12 de las 14 especies de anturios, coleccionados como trabajo de campo en la estación de La Planada, en el departamento de Nariño, en Colombia, no tenían nombre científico?

Cuando se piensa en que una cuarta parte de la multibillonaria industria farmacéutica de Norteamérica y Europa está basada en substancias químicas, biológicamente activas, extraídas de plantas de la selva tropical, y que muchas de estas substancias son de estructuras moleculares tan complicadas que su síntesis industrial es imposible, ¿no parece lógico considerar que la biodiversidad de la selva neotropical, todavía tan desconocida, es un tesoro potencial que pertenece a toda la humanidad?

En estos tiempos, cuando las técnicas de manipulación genética están recibiendo una promoción espectacular, como un adelanto crucial en la producción de alimentos, y para el tratamiento de muchas enfermedades, parece oportuno recordar que estas técnicas no pueden producir nuevos genes, limitándose a manipular los ya existentes, y que la gran mayoría de los genes que existen sobre la Tierra, así como la mayoría de las especies vivientes, se encuentran en la selva tropical. Las selvas son, desde este punto de vista, como el archivo de la evolución de nuestro planeta. Son vitales para la humanidad entera, precisamente debido a la misma riqueza biológica que seducirá, sin duda, al lector de estas páginas.