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- Salmona (1998)
- El sabor de Colombia (1994)
- Wayuú. Cultura del desierto colombiano (1998)
- Semana Santa en Popayán (1999)
- Cartagena de siempre (1992)
- Palacio de las Garzas (1999)
- Juan Montoya (1998)
- Aves de Colombia. Grabados iluminados del Siglo XVIII (1993)
- Alta Colombia. El esplendor de la montaña (1996)
- Artefactos. Objetos artesanales de Colombia (1992)
- Carros. El automovil en Colombia (1995)
- Espacios Comerciales. Colombia (1994)
- Cerros de Bogotá (2000)
- El Terremoto de San Salvador. Narración de un superviviente (2001)
- Manolo Valdés. La intemporalidad del arte (1999)
- Casa de Hacienda. Arquitectura en el campo colombiano (1997)
- Fiestas. Celebraciones y Ritos de Colombia (1995)
- Costa Rica. Pura Vida (2001)
- Luis Restrepo. Arquitectura (2001)
- Ana Mercedes Hoyos. Palenque (2001)
- La Moneda en Colombia (2001)
- Jardines de Colombia (1996)
- Una jornada en Macondo (1995)
- Retratos (1993)
- Atavíos. Raíces de la moda colombiana (1996)
- La ruta de Humboldt. Colombia - Venezuela (1994)
- Trópico. Visiones de la naturaleza colombiana (1997)
- Herederos de los Incas (1996)
- Casa Moderna. Medio siglo de arquitectura doméstica colombiana (1996)
- Bogotá desde el aire (1994)
- La vida en Colombia (1994)
- Casa Republicana. La bella época en Colombia (1995)
- Selva húmeda de Colombia (1990)
- Richter (1997)
- Por nuestros niños. Programas para su Proteccion y Desarrollo en Colombia (1990)
- Mariposas de Colombia (1991)
- Colombia tierra de flores (1990)
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- Casa campesina. Arquitectura vernácula de Colombia (1993)
- Páramos (1988)
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- El arte de la cocina japonesa (1996)
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- Colombia Campesina (1989)
- Conflicto amazónico. 1932-1934 (1994)
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- Ignacio Gómez Jaramillo (2003)
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- Negret escultor. Homenaje (2004)
- Mefisto. Alberto Iriarte (2004)
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- Casa de Nariño (1985)
- Periodismo gráfico. Círculo de Periodistas de Bogotá (1984)
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- Pedro Nel Gómez (1981)
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- Bogotá. Estructura y principales servicios públicos (1978)
- Colombia Parques Naturales (2006)
- Érase una vez Colombia (2005)
- Colombia 360°. Ciudades y pueblos (2006)
- Bogotá 360°. La ciudad interior (2006)
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- Manzur. Homenaje (2005)
- Gerardo Aragón (2009)
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- Colombia es Color (2008)
- Armando Villegas. Homenaje (2008)
- Manuel Hernández (2008)
- Alicia Viteri. Memoria digital (2009)
- Clemencia Echeverri. Sin respuesta (2009)
- Museo de Arte Moderno de Cartagena de Indias (2009)
- Agua. Riqueza de Colombia (2009)
- Volando Colombia. Paisajes (2009)
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- Medellín 360º. Cordial, Pujante y Bella (2009)
- Arte Internacional. Colección del Banco de la República (2009)
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- Apalaanchi. Pescadores Wayuu (2009)
- Bogotá vuelo al pasado (2010)
- Grabados Antiguos de la Pontificia Universidad Javeriana. Colección Eduardo Ospina S. J. (2010)
- Orquídeas. Especies de Colombia (2010)
- Apartamentos. Bogotá (2010)
- Luis Caballero. Erótico (2010)
- Luis Fernando Peláez (2010)
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- Artistas por la paz (1986)
- Reglamento de uniformes, insignias, condecoraciones y distintivos para el personal de la Policía Nacional (2009)
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- Historia de Bogotá. Tomo II - Siglo XIX (2007)
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- Duque, su presidencia (2022)
Biología
Astraptes sp. Detalle de la cabeza de un hespérido. Muchas especies de mariposas presentan una bella coloración iridiscente en los ojos, que desaparece al morir el animal. Manizales, Caldas. 2.150 m.
Morpho microphtalmus.
Vista ventral de la cabeza en una mariposa diurna, donde se destaca el aparato bucal chupador compuesto por la espiritrompa, que es una transformación evolucionada de las mandíbulas.
Corte transversal aumentado de la espiritrompa, en una mariposa diurna. La lengua o proboscis sirve para libar los alimentos. Tiene internamente músculos, vasos y nervios que la hacen compleja.
Leptophobia penthica. Detalle de la cabeza de una mariposa diurna. Se distinguen perfectamente los ojos vivos y la espiritrompa enrollada. Poseen una serie de mechones abundantes que les sirven para fines protectores y de sensibilidad. Río Blanco, Manizales 2.400 m.
Detalle de la arquitectura de una vena aislada en una mariposa Morpho. Una escama de tipo estructural se compone de hileras de nervaduras cubiertas de células transparentes. Cada nervadura está compuesta por siete hojas verticales, que conforman un enrejado que descompone la luz al pasar por sus 6.ooo ranuras. Las ondas de luz así descompuestas producen una serie de espectros de diferentes longitudes de onda dominando el azul, después el verde, el amarillo y finalmente el rojo.
Urbanus dorantes. Toda mariposa tiene espiritrompa o proboscis con la que se nutre. Es una modificación del aparato bucal chupador-masticador bastante evolucionado en ellas. Serranía del Darién, Chocó. 200 m.
Vista lateral de un lepidóptero diurno (Pseudohaetera hypaesia)en donde se destacan las principales estructuras internas. Toda mariposa presenta también sistemas orgánicos, pero mucho más simples que el de los vertebredos superiores, especialmente el sistema nervioso y circulatorio. El sistema digestivo, urinario y genital terminan en un orificio común pero cada uno con desembocadura independiente. El sistema locomotor se compone de músculos mucho más desarrollados en la inserción de las alas que en el resto del cuerpo.
Tithorea tarricina. En los machos de algunas mariposas, fuera del aparato genital, aparecen estructuras sexuales complementarias llamadas androconias. Río Guacaica, Caldas 1.300 m.
Pseudohaetera hypaesia. Llamada “alas de cristal”, de los satírinos es el más transparente. Habita en la montaña hasta los 2.000 metros. Neira, Caldas. 1.800 m.
Heliconius eleuchia. En el cortejo sexual, para que la hembra acepte el macho, es muy importante la forma como ejecuta el vuelo, aparte del olor producido por las feromonas o células sexuales. Sierra Nevada de Santa Marta, Magdalena. 900 m.
Heliconius clysonimus. En cierto momento del cortejo, la hembra se torna más receptiva al macho facilitando el futuro acoplamiento sexual. Río Negro, Risaralda. 1.800 m.
Morpho sulkowskyi. Esta rara cópula fue observada en la Reserva de Río Blanco, Manizales, Caldas. Su planta nutricia es el chusque (Chusquea sp.) En Colombia es el mórfino que se encuentra a más de 2.000 m.
Mechanitis mazaeus. La cópula de los itóminos se realiza dentro de la selva. Aquí percibimos el tamaño mayor de la hembra con respecto al macho, fenómeno generalizado en casi todas las mariposas diurnas. Guarato, Chocó. 300 m.
Actinote equatoria. Los huevos de los Acraeinae o mariposas dormilonas son puestos en numerosos grupos y de manera desorganizada sobre plantas venenosas de la familia Asteraceae. Neira, Caldas. 1800 m. Todos los huevos que observamos aquí, presentan diversa duración en la eclosión de la primera y diminuta larva que dará origen, por cambios sucesivos, a la futura mariposa, no sin antes atravesar la etapa más delicada, es decir, la crisálida.
Phoebis philea. Los huevos de Phoebis son colocados individualmente en el borde de las hojas y tienen forma elíptica. Manizales, Caldas. 2.000 m. Todos los huevos que observamos aquí, presentan diversa duración en la eclosión de la primera y diminuta larva que dará origen, por cambios sucesivos, a la futura mariposa, no sin antes atravesar la etapa más delicada, es decir, la crisálida.
Dione glycera. Los cigotos de los helicóninos tienen forma más ovalada; su superficie está cruzada de finas estrías y son colocados de uno en uno o de dos en dos. Reserva Acaime, Quindío. 2.800 m. Todos los huevos que observamos aquí, presentan diversa duración en la eclosión de la primera y diminuta larva que dará origen, por cambios sucesivos, a la futura mariposa, no sin antes atravesar la etapa más delicada, es decir, la crisálida.
Pronophila orchewitsoni. Los huevos de los satírinos andinos tienen forma esférica y son colocados en pequeños grupos sobre las hojas de las diferentes clases de gramíneas. Río Blanco, Manizales. 2.800 m. Todos los huevos que observamos aquí, presentan diversa duración en la eclosión de la primera y diminuta larva que dará origen, por cambios sucesivos, a la futura mariposa, no sin antes atravesar la etapa más delicada, es decir, la crisálida.
Oruga de Pterourus cleotas phaeton. Algunas orugas muestran epidermis desnuda y vivamente coloreada, a pesar de carecer de pelos urticantes o apariencias amenazadoras.
Oruga de Dione glycera.
Oruga de Leptophobia. Observamos aquí dos etapas en el crecimiento continuo de una oruga. El cambio de piel cuando se torna más grande le facilita desechar la cutícula vieja, que nunca crece y que en un momento dado la aprisiona. Río Blanco, Manizales. 2.100 m.
Phoebis eubule. Una inmensa mayoría de nuestras orugas presentan coloraciones verdes que les ayudan a confundirse con el medio que las rodea. En ciertas horas del día son más activas alimentándose de los brotes tiernos de las plantas nutricias, y en la noche algunas son pasivas en tanto otras siguen comiendo ávidamente.
Danaus plexippus. Una inmensa mayoría de nuestras orugas presentan coloraciones verdes que les ayudan a confundirse con el medio que las rodea. En ciertas horas del día son más activas alimentándose de los brotes tiernos de las plantas nutricias, y en la noche algunas son pasivas en tanto otras siguen comiendo ávidamente.
Phoebis philea. Una inmensa mayoría de nuestras orugas presentan coloraciones verdes que les ayudan a confundirse con el medio que las rodea. En ciertas horas del día son más activas alimentándose de los brotes tiernos de las plantas nutricias, y en la noche algunas son pasivas en tanto otras siguen comiendo ávidamente.
Leptophobia eleusis. Una inmensa mayoría de nuestras orugas presentan coloraciones verdes que les ayudan a confundirse con el medio que las rodea. En ciertas horas del día son más activas alimentándose de los brotes tiernos de las plantas nutricias, y en la noche algunas son pasivas en tanto otras siguen comiendo ávidamente.
Papilio polyxenes. Una inmensa mayoría de nuestras orugas presentan coloraciones verdes que les ayudan a confundirse con el medio que las rodea. En ciertas horas del día son más activas alimentándose de los brotes tiernos de las plantas nutricias, y en la noche algunas son pasivas en tanto otras siguen comiendo ávidamente.
Crisálida de Opsiphanes tamarindi . Las crisálidas se suspenden de las hojas por medio de un pequeño tallo denominado cremáster, que tiene cierta movilidad cuando la pupa reacciona. Génova, Quindío. 1.400 m.
Pupa de itómino. De todas las crisálidas existentes, las de los itóminos son las más fantásticas y hermosas por la refulgente coloración dorada, que la hace parecer un fino objeto de orfebrería. Manzanares, Caldas. 1.000 m.
Catasticta hegemon helle. Bocatoma, Manizales. 2.200 m.
Dione juno. La crisálida o pupa es el verdadero cambio o transformación que sufre una mariposa para llegar a ser adulto o imago. Esta fase es quizás la que más ha cautivado al hombre a través de los tiempos, y aún no han sido descubiertos sus misterios más íntimos. Salento, Quindío. 2.000 m.
Primera etapa: huevo.
Segunda etapa: oruga inmadura.
Tercera etapa: oruga madura.
Cuarta etapa: crisálida.
Eclosión del adulto. Todo el proceso, desde el huevo hasta el adulto, es de la especie Caligo oileus, tomado en el Jardín Botánico de la Universidad de Caldas. En estado de huevo estuvo 8 días, 28 días en estado de oruga y en estado de pupa 28 días, para completar su ciclo biológico.
Eclosión del adulto. Todo el proceso, desde el huevo hasta el adulto, es de la especie Caligo oileus, tomado en el Jardín Botánico de la Universidad de Caldas. En estado de huevo estuvo 8 días, 28 días en estado de oruga y en estado de pupa 28 días, para completar su ciclo biológico.
Eclosión del adulto. Todo el proceso, desde el huevo hasta el adulto, es de la especie Caligo oileus, tomado en el Jardín Botánico de la Universidad de Caldas. En estado de huevo estuvo 8 días, 28 días en estado de oruga y en estado de pupa 28 días, para completar su ciclo biológico.
Eclosión del adulto. Todo el proceso, desde el huevo hasta el adulto, es de la especie Caligo oileus, tomado en el Jardín Botánico de la Universidad de Caldas. En estado de huevo estuvo 8 días, 28 días en estado de oruga y en estado de pupa 28 días, para completar su ciclo biológico.
Las mariposas presentan metamorfosis completa, que sufre cuatro etapas de cambio orgánico, hasta la producción o nacimiento del adulto, cuya vulnerabilidad la hace fácil presa de pájaros y lagartos cuando está naciendo. La Caligo oileus recién nacida estará lista, en una o dos horas, para volar. Las hembras al nacer son muy buscadas por los machos, debido a que desprenden, en esta temprana etapa, olores sexuales de apareamiento.
Eclosión del adulto. Todo el proceso, desde el huevo hasta el adulto, es de la especie Caligo oileus, tomado en el Jardín Botánico de la Universidad de Caldas. En estado de huevo estuvo 8 días, 28 días en estado de oruga y en estado de pupa 28 días, para completar su ciclo biológico.
Baeotus amazonicus Es frecuente verla en las selvas tropicales volando cerca a las habitaciones humanas o en los puentes que cruzan los ríos. Orito, Putumayo. 300 m.
Texto de: Juana Uribe
Cada una de las partes de la mariposa y la manera como sus órganos se han desarrollado a lo largo de su historia evolutiva, tienen una función muy específica que, aunque no siempre conocida, es sin lugar a dudas mucho más compleja que un simple capricho estético de la naturaleza.
Como todos los insectos, las mariposas están conformadas por tres partes primordiales la cabeza, el tórax y el abdomen. Con una forma generalmente esférica, la cabeza está dividida por dos órganos visuales desarrollados que la definen notablemente los ojos y los órganos del tacto y del olfato, constituidos por las antenas y los palpos, muy útiles para un insecto tan activo y adaptado a su entorno.
Los ojos, que debido a su complejidad son objeto de numerosas investigaciones científicas, están compuestos a su vez por miles de pequeños ojos llamados omatidios. Cada uno posee una lente, que es un dispositivo sensible a la luz, y una fibra nerviosa que lo comunica con el lóbulo óptico del cerebro. Además de estos ojos compuestos existen dos ocelos situados sobre los anteriores, pero en otros insectos esta peculiar manifestación del sentido de la vista les asigna una visión totalmente distinta a la nuestra. Podemos decir que este insecto recoge muchas imágenes simultáneas que pasan al cerebro por medio de un órgano y que éste a su vez forma una especie de mosaico. Científicamente ha sido posible confirmar que la mariposa registra todos los colores, del rojo al ultravioleta, lo que no quiere decir que su percepción sea idéntica a la nuestra. El hecho de que las mariposas distingan ciertos colores, es muy importante, ya que los utilizan para reconocer las alas de sus congéneres, un mecanismo fundamental en la selección de pareja durante el cortejo sexual.
También hay que anotar que para las mariposas la vista es un sentido secundario que les hace ver una imagen superficial del contorno que las rodea, y que esto, sin duda alguna, las hace confiar más en otros sentidos como el gusto y el olfato.
En efecto, no existe ninguna duda de que las orugas reconocen por medio del olfato las plantas que les sirven de alimento. En el adulto, el sentido del gusto se localiza en la abertura bucal, situada en la parte inferior y delantera de la cabeza. Se compone fundamentalmente de la lengua, que es un largo tubo cilíndrico gustativo, llamado también espiritrompa. Tiene la capacidad de enrollarse sobre sí misma en espiral, como la cuerda de un reloj, y proyectarse hacia adelante bajo la influencia de estímulos químicos que actúan sobre los sensores de las patas, o puede guardarse en la boca gracias a diversos músculos retractores existentes. La trompa desemboca internamente en una faringe musculosa, que es un verdadero aparato de succión.
La lengua es muy larga en algunos grupos de mariposas y constituye igualmente una modificación bastante evolucionada del aparato bucal chupador; con ella, las mariposas son capaces de extraer el néctar de las flores, los principios proteínicos derivados de residuos orgánicos descompuestos, de las sales, los excrementos y las sustancias azucaradas que provienen de otras fuentes. La sensibilidad del gusto de estos insectos llega a ser tan aguda, que en algunos casos puede miles de veces más que la del hombre.
Otros órganos adicionales del gusto aparecen en regiones cercanas a la boca en forma de pelos o cilios gustativos, en las patas delanteras y en el equivalente a nuestros labios, que en las mariposas se llaman palpos y que cubren la abertura bucal a manera de dos apéndices carnosos y gruesos dispuestos de abajo hacia arriba. Estos dos órganos, que se encuentran debajo de la cabeza, son a su vez órganos sensoriales. Aunque son esencialmente olfativos, es probable que también desempeñen un papel gustativo.
Las antenas son dos largas y delgadas estructuras que nacen sobre los ojos en la región dorsal o callo antenal, y tienen vital importancia en la localización de los alimentos y durante el apareamiento sexual. Varían mucho, dependiendo de las diferentes especies. En los ropalóceros o mariposas diurnas, terminan en un pequeño abultamiento sin pelillos y con muchos órganos sensoriales que sobre todo hacen las veces de olfato.
En muchos géneros de mariposas las antenas son alargadas y de coloración negruzca, especialmente en ninfálidos y helicNinos, o cortas y alternadas con segmentos blanquecinos llamativos en licénidos y riodíninos. Otros géneros de mariposas colombianas, tales como Lycorea, ostentan en las porciones terminales de las antenas una atractiva coloración amarillenta.
En los hespéridos es muy particular la terminación de la antena en forma de gancho. A menudo se observan individuos sin antenas o con una más larga que la otra. Las probabilidades de superviviencia de estos ejemplares son bastante escasas.
La segunda parte del cuerpo de una mariposa es el tórax, cuya función básica es la locomoción. En el tórax se albergan algunos órganos como el corazón y parte del aparato circulatorio. Como en todos los insectos, el tórax se divide a su vez en tres segmentos que se denominan protórax, mesotórax y metatórax, cada uno con un par de patas. En el mesotórax se insertan las alas anteriores y en el metatórax las posteriores.
Las patas a su vez se componen de segmentos articulados denominados coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso. Este último culmina en un gancho antecedido de pequeñas almohadillas a manera de plantas de los pies llamadas artejos. En su cara inferior tiene unos cojinetes y en sus extremos un par de fuertes uñas. Sobre el tarso es muy frecuente encontrar pelillos sensoriales capaces de percibir sabores.
En las mariposas diurnas es común el atrofiamiento de las patas anteriores. Este primer par de patas a veces aparece como un pequeño órgano con aspecto de cepillo y, por lo tanto, inútil para la locomoción; sin embargo, la mariposa lo usa para limpiarse los ojos, los palpos, la lengua y las antenas. En las especies más primitivas están normalmente desarrolladas, sin importar el sexo. Los ejemplares machos de licénidos, libiteinos y riodíninos tienen sus patas anteriores más o menos reducidas mientras que las hembras las tienen de tamaño normal.
Los ropalóceros superiores no tienen más de cuatro patas funcionales. En los ninfálidos el atrofiamiento es general para ambos sexos. En las familias que portan los tres pares de patas normales, como en papiliónidos y piéridos, las utilizan para descansar sobre la arena mojada mientras se nutren de la humedad del suelo, o también para sostenerse por instantes sobre las flores que visitan cuando vuelan a su alrededor en rápidos y breves aleteos.
En el tórax se originan las principales estructuras de vuelo de las mariposas. Las alas identifican a estos insectos bajo un orden específico y reconocido los Lepidópteros, término latino que se origina en las voces lepis=escama y pteron=ala. Hace alusión a la conformación estructural y al enorme desarrollo de sus alas.
Básicamente las alas son sacos derivados del tegumento interior del insecto, que a su vez proviene de la epidermis y las nervaduras que sostienen el esqueleto alar. Son ramificaciones traqueales modificadas que eran funcionales durante el desarrollo embrionario antes de culminar la metamorfosis. En general, ya están esbozadas en la oruga, y en la ninfa adquieren una forma más precisa. Las membranas se esclerosan a lo largo de tráqueas y así forman las venaciones en cuyo interior están los nervios y los vasos de aire y sangre. Estas venaciones son fundamentales para soportar y tensionar la membrana alar. Su disposición y número son de vital importancia en la clasificación de las especies y ayudan a relacionar el parentesco entre los distintos grupos.
Las alas posteriores son a veces menos amplias que las anteriores y su contorno es muy variado. Las hay con extremos en forma de ángulo agudo, con bordes ondulados o irregulares, adornadas de colas, etc. La envergadura y extensión de las alas es inversamente proporcional al tamaño del cuerpo y por lo tanto define el tipo de vuelo de cada especie. En los mórfino, por ejemplo, las alas son tan anchas y enormes en comparación con su pequeño cuerpo, que las ha dotado de un vuelo lento, cadencioso y planeado. Los hespéridos, con sus potentes músculos alares, un cuerpo vigoroso y unas alas estrechas y aerodinámicas, son los lepidópteros más rápidos.
Las alas sirven para trasladar las mariposas de un lado a otro durante las horas de luz. Les permiten realizar grandes travesías y cubrir enormes distancias, ya sea para hibernar o buscar nuevas fuentes de alimentos. En Colombia muy pocas especies tienen hábitos migratorios definidos, salvo algunos piéridos tales como Phoebis y Eurema, pero es raro en los ninfálidos originarios de América del Sur.
La calidad del vuelo de la mariposa depende en gran parte de la rigidez de sus alas. Durante el vuelo, ésta describe con sus alas una trayectoria en forma de ocho y no una simple línea de arriba o abajo como se pensaría. El ala es más rígida cerca al borde anterior, donde las nervaduras son más gruesas, y es más flexible donde la tensión de la membrana es menor, o sea donde las venaciones son más delgadas. Todos estos factores regulan el deslizamiento del aire sobre la mariposa en vuelo y permiten su sostén e impulso. La mayoría de los lepidópteros baten sus alas entre 8 y 12 veces por segundo.
El vuelo es aparentemente rápido, pero el tamaño pequeño del insecto nos da una falsa impresión de velocidad. Ni los hespéridos más veloces sobrepasan los 50 kilómetros por hora, o sea 14 metros por segundo. Los piéridos, por ejemplo, avanzan a 9 kilómetros por hora, unos 2.5 metros por segundo. Cuando una mariposa se asusta aumenta su velocidad. Algunos ninfálidos con tendencias migratorias pueden alcanzar 25 kilómetros por hora.
Las escamas cubren el cuerpo y las alas de la mayoría de las mariposas y son una de sus características más importantes. Cada escama está formada por una célula grande y una pared endurecida llena de aire que asegura un perfecto aislamiento térmico. En una mariposa intacta, las escamas están adheridas por una especie de pecíolo y se disponen igual que las tejas de un tejado. Las escamas cumplen además un papel fundamental en el color, que es una de las características más importantes de las mariposas. Este tiene dos orígenes uno físico y otro pigmentario. En el primer caso, el color es resultado de un fenómeno puramente óptico en el que no interviene ninguna sustancia colorante. La luz, al atravesar la estructura de la escama, se descompone en diferentes longitudes de onda. Ese es el mismo proceso de fenómenos como el azul del cielo, el arco iris o una gota de aceite sobre el agua. Un ejemplo de cómo la mariposa adquiere los colores directamente de su alimentación es si ésta es rica en ácido úrico, presentará un color blanco, amarillo o anaranjado, mientras que las tonalidades de negro y pardo provienen de las melaninas.
El tacto en las mariposas es un órgano importante y bastante peculiar que se asemeja a un complicado sistema de radares de vuelo. Observando las hebras de seda que hay sobre el tegumento de las orugas, gran número de crisálidas y los adultos, éstos no son más que órganos táctiles, que a su vez cumplen distintas funciones. Se cree, por ejemplo, que aquellas situadas en un penacho de pelos largos e intensamente inervados, situado en el borde superior de la cabeza, están encargadas de facilitar el vuelo del animal. Otras hebras sedosas ubicadas al borde de las alas tienen también esta misión, sirviendo además para coordinar el cierre de las mismas. Se cree, también, que otros pelillos o flecos que se encuentran en las alas cumplen la tarea de estabilización durante el vuelo. Por último, otros pelos de gran sensibilidad que se desprenden de las antenas, parecen tener la capacidad de reaccionar ante cambios de presión del aire. Si bien el sentido del tacto está bastante desarrollado, no podemos decir lo mismo del auditivo. Este se sirve de los mismos órganos que el anterior, las sedas táctiles, que asumen también una función auditiva rudimentaria. Por ejemplo, hay infinidad de orugas que son sensibles a las vibraciones y algunas larvas adoptan una actitud de alerta cuando un sonido relativamente débil las asusta. En algunas mariposas el oído se ubica en las patas.
La tercera parte del cuerpo de una mariposa es el abdomen, el cual ha evolucionado para desempeñar funciones de respiración, digestión, excreción y reproducción. Es mucho más notable en las hembras, con una conformación cilíndrica y alargada más robusta que en los machos. Está recubierto de escamas y cada uno de sus ocho primeros segmentos posee un par de estigmas respiratorios. En su extremo posterior están el ano, los orificios reproductores y el aparato genital. En el interior del abdomen se encuentran los órganos digestivos, excretores, reproductores y buena parte de los sistemas circulatorio y nervioso. La digestión se realiza en el tubo digestivo. El corazón está en el dorso y asegura la circulación mientras que en el vientre los nervios gobiernan y coordinan actividades diferentes. Las tráqueas cumplen la tarea de difundir por todo el organismo el oxígeno que necesitan los tejidos y extraer de ellos el anhídrido carbNico. A su vez, toda una serie de músculos mueven los segmentos y genitales.
El aparato digestivo de las mariposas está diseñado más que todo para recibir los líquidos nutritivos que el animal chupa por la espiritrompa y que luego pasan por la faringe, un órgano muscular redondeado, que es un auxiliar importante en el mecanismo de succión. La succión del alimento se puede prolongar por un tiempo indeterminado, como ocurre con los machos de papiliónidos o ninfálidos. Una vez que el alimento llega a la faringe, unas contracciones musculares lo conducen hacia el esFago y de allí pasa al estómago. Aquellas sustancias que no son asimiladas pasan al intestino. Este no solamente absorbe y retiene otras sustancias, sino que también conduce los desechos hasta el ano, donde son eliminados. El intestino está compuesto por los intestinos anterior, medio y posterior.
El sistema circulatorio de las mariposas, presente también en la cabeza y en el tórax, está conformado por un corazón o vaso dorsal que recorre todo el cuerpo del insecto transportando la hemolinfa, sustancia equivalente a la sangre y que aporta el oxígeno necesario a todos los tejidos del cuerpo.
En las mariposas, al igual que en otros artrópodos, el sistema nervioso está conformado por estructuras análogas a los nervios y ganglios de los animales superiores. Las células nerviosas o neuronas que conforman el sistema nervioso ganglionar se encuentran en el cuerpo y originan fibras sensibles que salen a la periferia del organismo, dando lugar a un centro nervioso central y a otro periférico. Por lo general, los insectos poseen un par de ganglios a cada lado, conectados entre sí por los nervios consecutivos. El mecanismo nervioso de las mariposas ha logrado evolucionar eficientemente en relación con el olfato, la locomoción y la audición.
En los machos se manifiestan dos valvas genitales, colocadas en el penúltimo segmento de abdomen. Estas estructuras conforman la armadura genital junto con el pene o aedeagus, el vinculum, el saccus, el uncus, el sacculus y el gnatos, de gran importancia en la taxonomía y diagnóstico de las especies. En las hembras, la disposición de los órganos reproductores es más simple. Situados en la terminación del abdomen, poseen tres orificios bien definidos que identifican los orificios de cópula, de oviposición y el ano. El orificio de oviposición de muchas especies de mariposas presenta un diminuto receptáculo que alberga el esperma depositado por los machos después del apareamiento. Por él pasan, para ser fecundados, los huevos que más tarde serán puestos en las hojas. Además de los órganos genitales, otros caracteres secundarios desempeñan una función en el cortejo sexual.
El esqueleto de los insectos es una coraza exterior compuesta principalmente por la quitina, una sustancia de origen proteínico que en ellos ha llegado a un nivel de evolución sorprendente. A diferencia de nuestro esqueleto, que es una estructura interna, la cubierta quitinosa de los insectos forma un exoesqueleto que semeja una armadura articulada que sirve de soporte y mecanismo para evitar la constante deshidratación y transpiración metabólica a la vez que protege las estructuras vitales más delicadas. Pero tener una armadura, si bien trae algunos beneficios desde el punto de vista de la seguridad, constituye una desventaja debido a su incapacidad para crecer. Por esta razón, los insectos adoptaron una solución eficaz y muy particular la renovación regular de las cutículas de quitina que se van quedando pequeñas. En las mariposas, esta muda se ha traducido en los cambios paulatinos que acontecen desde que el huevo es fecundado hasta la aparición del adulto, un fenómeno conocido como metamorfosis y que constituye sin lugar a dudas la más fascinante de las características del animal.
Cortejo sexual y reproducción
Alejándonos de las motivaciones puramente fisiológicas y anatómicas, el cortejo nupcial y el acto de acoplamiento de las mariposas, presentan numerosos problemas cuya solución es de vital importancia para la continuidad de las especies. Y es aquí donde los órganos de los sentidos de estos insectos entran a jugar un papel fundamental.
Los actos nupciales de las distintas especies son muy variados y sofisticados. Cada especie ejercita rituales, y esta especialización es fundamental para que las hembras y los machos se reconozcan, pues las cópulas entre macho y hembra de especies diferentes sería estéril, provocaría un bajo nivel de acoplamientos exitosos y, por lo tanto, la peligrosa disminución de las probabilidades de supervivencia en las distintas especies.
En las mariposas diurnas, las cuales logran distinguir los colores y algunas formas, la vista ayuda a encontrar una pareja, pero el olfato es más importante y los mecanismos sexuales olorosos desempeñan un papel fundamental en el apareamiento. Las hembras y los machos emiten a través de unos órganos (androconias), ubicados en ciertas partes de las alas, sustancias químicas de efecto sexual, denominadas feromonas, que a veces se esparcen por toda la superficie de ambas alas y otras veces se concentran en otras partes del cuerpo.
Algunos tipos de mariposas, por ejemplo los papiliónidos de las aristoloquias, tienen un repliegue anal donde guardan las escamas odoríferas. En machos de otras familias se presentan, ya sea bajo forma de escamas localizadas, ramilletes olorosos expuestos al presionar la armadura genital, mechones sexuales o pliegues de cortejo. Los machos de los Danaus tienen dos pinceles pilosos con los que recogen las escamas odoríferas de las dos manchas androconiales de las alas posteriores para expandirlas sobre la hembra. Todos estos órganos especiales estimulan el apareamiento, iniciado por el macho para ser aceptado por la hembra, al que ella responde quedándose quieta, inicialmente, y luego modificando su postura. Gracias a estos sofisticados mecanismos, la hembra reconoce como congénere el macho que la corteja e inhibe a otros machos del vecindario con olores sexuales de rechazo. Los mayores problemas se presentan, entonces, para aquellas especies cuya rareza disminuye la posibilidad de que los machos, en su corta vida, encuentren una hembra con la cual puedan acoplarse. La naturaleza ha compensado esto de dos maneras. Primero, dotando de una mayor resistencia a aquellos miembros de especies raras, y segundo, dándoles los elementos para que reconozcan las condiciones climáticas y geográficas ideales para encontrar a los otros miembros de su misma especie. Para esto son fundamentales factores como la luz, sombra, temperatura, humedad, presencia de ciertas plantas y recursos alimenticios; la modificación de uno de estos factores es el mayor enemigo de la continuidad de las especies.
La cópula
Una vez el macho de una especie identifica a su hembra, y ésta lo ha aceptado, tiene lugar la cópula propiamente dicha. Entonces el macho, tras haber asegurado la extremidad del abdomen de la hembra por medio de sus valvas y ganchos, introduce la parte externa de su pene en el orificio llamado ostium bursae. Durante el acoplamiento los dos animales pueden permanecer unidos varias horas, ya que los músculos de los machos se contraen de tal modo que no logran soltarse de la hembra.
Aunque muchas especies no vuelan cuando están acopladas, si se las molesta, es posible que una de ellas emprenda el vuelo transportando a la otra y en algunas especies, como Haetera macleannania o Pseudohaetera hypaesia, es común que las hembras lleven a los machos inactivos.
Después del acoplamiento, el líquido seminal penetra por la abertura genital de la hembra. Este pasa a una bolsa donde la mariposa lo puede retener durante muchos días y aun meses. Cuando se encuentra lista para la postura de los huevos, éstos pasan por delante del orificio de este canal, donde cada huevo es tocado por una pequeñísima gota de esperma. De este modo, la fecundación y la postura ocurren casi simultáneamente. Cuando la hembra está dispuesta para poner los huevos, vuela entre la vegetación en busca de la planta apropiada, posándose constantemente. Antes de depositar los huevos, la hembra realiza minuciosas exploraciones en busca de la planta que alimentará a las orugas en el momento de su nacimiento. Cada especie necesita un tipo de vegetal determinado donde depositar sus huevos, y la ausencia de éste pondrá en peligro su supervivencia.
La oviposicion
Los huevos tienen aspectos y formas muy diversos. Pueden ser esféricos, ovalados, en forma de pera, dependiendo de cada especie y familia de mariposas. Los de los licénidos son aplanados; los de los piéridos son fusiformes, largos y muy frágiles; los de los papiliónidos son redondeados y semitransparentes.
La superficie de los huevos es muy variada y adornada. Muchos son estriados y son frecuentes las crestas longitudinales y transversales, rayas en alto relieve, ranuras, abultamientos y botones. También pueden presentar agudas puntas o, simplemente, ser lisos y redondeados.
A menudo se presentan surcados por minúsculos orificios dispuestos en serie o adornados de felpas y pelillos peculiares. Otros huevos son desnudos. La mayoría son de colores crema y pardo y a veces presentan dibujos. Cuando maduran se seca su envoltura y cambia su forma original. En el momento en que está a punto de nacer la oruga, la mayoría de los huevos presentan un punto negro que equivale a la cabeza de la oruga. Una sustancia pegajosa fija los huevos en el sitio determinado por la hembra para su eclosión. En el momento de la postura, algunas especies se posan cómodamente y luego curvan delicadamente el abdomen. Otras lo fijan muy rápidamente en el sitio escogido. Muchas especies repiten la misma rutina al colocar sus huevos, y los ponen ya sea en la corteza de un árbol, sobre el pecíolo, los extremos o el envés de las hojas o en el interior de una flor. En general las hembras de las mariposas tropicales ponen sus huevos entre las 10 de la mañana y las 4 de la tarde. Esta regla la rompen las mariposas que viven a grandes alturas, donde es difícil que el sol caliente constantemente. Por lo tanto, se ven obligadas a hacerlo cuando el cielo esté despejado, ya sea por la mañana o por la tarde.
Las hembras los colocan aisladamente o en pequeños grupos de gran número. Algunas los amontonan en orden, unos sobre otros, formando filamentos encima o por debajo de las hojas. Otros los colocan individualmente sobre el envés de las hojas más tiernas, pero muy adheridos al borde para evitar que los parásitos y los enemigos los localicen.
Ciertos géneros también los disponen en la punta de los zarcillos de plantas muy tóxicas porque poseen niveles altos de alcaloides. Agunas hembras prefieren colocar los huevos en posición dorsal, directamente sobre las hojas.
La ubicación de los huevos, que constituye el último acto que la mariposa hace por el bien de la continuación de su especie, es de enorme importancia. Ya que el huevo es el estado más vulnerable de la mariposa, una buena localización asegura, por un lado, una mayor supervivencia de las futuras orugas disminuyendo las oportunidades de que sean atacadas por parásitos o por sus depredadores y, por otro, la posibilidad de que la futura oruga encuentre el alimento que necesita para esa difícil tarea de llegar a ser mariposa.
La Oruga
Al nacer lo primero que hace la oruga es devorar la cutícula del huevo vacío para seguir con las hojas más próximas.El cuerpo de la oruga, de forma cilíndrica, está conformado por la cabeza y una serie de segmentos en los que es difícil distinguir el tórax del abdomen.
Por lo general las orugas sufren cuatro o cinco cambios de piel, llamados mudas, pues el organismo interno crece constantemente mientras que la epidermis conserva intactos su forma y tamaño. La cabeza de las orugas, de consistencia quitinosa, tiene 5 ó 6 segmentos tan unidos, que parecen formar uno solo. A cada lado se encuentran 6 ojos simples pequeños que reciben el nombre de ocelos. En su cabeza también sobresale un par de mandíbulas muy desarrolladas, capaces de masticar los brotes más tiernos de las plantas que la alimentan. La boca también tiene un labro o labio superior, un labio inferior y una hipofaringe, que contiene las glándulas que producen seda. El cuerpo aparece ya dividido en segmentos torácicos y abdominales. Cada segmento del tórax posee un par de patas articuladas que le permiten moverse por los tallos y las hojas de las plantas. Los segmentos tercero, cuarto, quinto, sexto y último del abdomen tienen un par de falsas patas membranosas de aspecto carnoso que culminan en ventosas y que les permiten pisar con firmeza la superficie por donde se desplazan. Por lo general las orugas tienen una epidermis verdosa y muchas presentan verrugas o tubérculos de los que brotan mechones de pelos urticantes. La secreción que inyectan contiene sustancias irritantes que la defiende de insectos parasitarios. Muchas especies tienen envolturas de seda que las cubren por todas partes. La piel puede ser áspera o granulada y algunas presentan protuberancias puntiagudas con parches de espinas dispuestas escalonadamente.
Pero ello no significa que no adopten otras estrategias, tales como presentar colores llamativos y ornamentos en su epidermis que imitan animales aterradores. En las orugas de ciertos papiliónidos aparecen ensanchamientos considerables cerca de la cabeza, con dos grandes ojos artificiales que asustan a sus enemigos. Cuando se encuentran en peligro, proyectan un órgano oloroso en forma de Ye y de color rojo brillante llamado osmeterio.
El aspecto de casi todas las orugas es muy curioso. En mariposas colombianas de géneros como Opsiphanes, Antirrhaea y Prepona, el extremo posterior del cuerpo está dotado de largos apéndices caudales filiformes, que seguramente utilizan como mecanismos de persuasión o despiste. En cambio, las orugas del género Morphinae son extremadamente vistosas. Sus cuerpos poseen ramilletes de pelos dorsales y laterales y grandes manchas amarillas, verdes o rojas. Viven en forma gregaria en la copas de los árboles de las selvas ecuatoriales, tejiendo entre todas un sedario común que más tarde utilizan para completar la metamorfosis.
Algunas orugas sostienen una curiosa relación de camaradería con las hormigas. Mientras que los gusanos segregan una sustancia azucarada muy buscada por éstas, difunden un olor muy atractivo, las hormigas les proporcionan alimento y cuidado. Otras orugas, en cambio, producen secreciones repulsivas o venenosas, llegando inclusive a expulsar ácido fórmico, que tiene como objetivo espantar a posibles predadores tales como pájaros o insectos.
La mayoría de las orugas produce una substancia en forma de hilo llamada seda, que no solamente les sirve para fabricar el capullo y sostener a la oruga en las etapas posteriores de la metamorfosis, sino que también las ayuda en muchos casos a moverse y a guiarlas para evitar caídas. Es por esto por lo que a su paso, las orugas dejan un rastro de seda sobre el dorso de las hojas.
La seda la originan unas glándulas especializadas que se encuentran en la hipofaringe de las orugas maduras. Está constituida por la fibroína, que a su vez está cubierta por una proteína muy fuerte llamada sericina.
A pesar de contar con algunos pares de ocelos, las orugas a duras penas perciben correctamente las formas y el color. En cambio, poseen un gusto y un olfato bastante desarrollados que les permite distinguir los vegetales que les sirven de alimento.
La Crisálida
El tercer estado de la metamorfosis de las mariposas diurnas se llama crisálida y ocurre cuando la oruga deja de crecer y de comer. En esta fase el gusano adulto se transforma, después de este estado pasivo, en una verdadera mariposa o imago.
Cuando la oruga está completamente desarrollada busca un lugar adecuado, muchas veces muy alejado de donde nació y se alimentó. Al prepararse para el estado final o ninfosis, fija al lugar escogido con una almohadilla de seda. Muchas veces sólo se suspende así, por la extremidad superior, sin más preparativos adicionales. En otros casos se ciñe con un cinturón que rodea el tórax.
El mecanismo de suspensión de la oruga es delicado y cuidadoso. Para ello casi siempre utiliza las patas falsas de la región anal. La ninfosis acarrea un paso crítico, el cual consiste en la aparición de un filamento puntiagudo llamado cremáster. Una vez terminada esta operación, la piel se rompe en la parte dorsal por dilatación del tórax. Luego ocurren muchas contracciones musculares rítmicas y la piel de la cabeza y del resto del cuerpo se corre hasta la parte posterior del abdomen. Hecho esto, la crisálida se yergue totalmente liberada de su piel.
Una vez separada de su vieja envoltura larvaria, la crisálida permanece quieta y en los días posteriores comienza a transformarse en una verdadera mariposa. Ya tiene todos los órganos prácticamente esbozados pero no están completamente desarrollados ni desempeñan ninguna función. Están muy pegados al cuerpo de la crisálida esperando su maduración. En medio de la quietud sólo se observa cierta movilidad en los anillos abdominales, que muestran alguna reacción de sensibilidad ante estímulos externos. Sobre la piel de una crisálida es posible ver insinuados, en relieve, los diferentes órganos de las mariposas. Los ojos se detallan mientras que las antenas, la espiritrompa, las alas y las patas, que están pegadas al cuerpo, se transparentan. Cuando se presentan condiciones desfavorables o cambios de clima de tipo estacional, muchas crisálidas de mariposas tropicales son capaces de interrumpir la metamorfosis por influencia hormonal y controlarla por órganos internos de origen endocrino. Este lapso recibe el nombre científico de diapausa. Las crisálidas se han adaptado plenamente a su entorno adquiriendo coloraciones crípticas y formas extrañas. Suelen ser verdes o amarillentas. Las que se fijan a las cortezas y ramas secas tienen una coloración parda o grisosa, lo que les permite pasar casi que desapercibidas. Las pupas de los papiliónidos de los géneros Papilio, Parides y Battus son rugosas, abultadas y su coloración café negruzca imita el color de la rama que las sujeta a su cintura gracias a un fino filamento de seda. La coloración de las crisálidas de piéridos tales como Eurema, Phoebis y Aphrissa es verde clara o amarilla, con la extremidad cefálica puntiaguda que se asemeja a la espina de una rama. El tórax alar es muy prominente y dilatado, como si se tratara de una hoja. La disposición y forma de esta etapa pasiva de los ninfálidos es muy diversa y llamativa. En Adelpha, Hamadryas o Temenis aparecen dos cuernos cefálicos divergentes a manera de horquilla que impresionan y asustan a sus enemigos.
Las pupas de Baeotus, Marpesia y Doxocopa disponen de espinas y procesos dorsales defensivos. En los danainos e itóminos, las crisálidas poseen finos puntos o coloraciones metálicas color oro que les dan una extraordinaria belleza. En cambio las pupas de riodíninos y licénidos son pequeñas y de aspecto vermiforme, con colores oscuros y guardando semejanza con excrementos de pájaros depositados sobre las hojas. La ninfa está envuelta por una cubierta impermeable y en este estado no se alimenta ni excreta ninguna sustancia líquida ni sólida. Los residuos nitrogenados, como el ácido úrico, se acumulan en su intestino, y el adulto, cuando emerge de la crisálida, expulsa ese meconio, de coloración roja o rosada. La ninfa pierde poca agua por evaporación, lo que le permite soportar largas sequías. La temperatura la afecta, prolongando o acelerando su desarrollo, y en algunas especies interrumpe la diapausa. Este estado de latencia es casi único en el reino animal y apenas puede compararse al del embrión que guardan las semillas.
Investigaciones realizadas han dado a entender que los órganos larvarios no necesitan sino un pequeño cambio para adaptarse al organismo adulto y que muchos de ellos ya están esbozados en el embrión aunque en forma rudimentaria.
La Metamorfosis
Poco a poco y gracias a cuidadosas investigaciones logradas con técnicas muy sofisticadas, el hombre ha podido entender el misterio que envuelve a la mariposa y su metamorfosis. Esto se debe, seguramente, a que la impresionante transformación que viven estos animales, ha llamado especialmente la atención del hombre, poco dado a cuestionar su evolución, pero atraído por los fenómenos que le parecen inexplicables. Al comprender ahora los misterios de la metamorfosis en la mariposa, podemos entender también aquellos cambios invisibles que suceden al interior del animal generando aquellos que sí podemos ver.
La palabra metamorfosis viene del griego y quiere decir muchos cambios. Aplicada a los insectos, indica las transformaciones que sufre su cuerpo antes de alcanzar su estado adulto. En este orden de ideas, las mariposas cumplen una metamorfosis completa, ya que su ciclo de vida está determinado por cuatro estados, cada uno de ellos completamente distinto del otro, con hábitos alimenticios.
La Mariposa
El paso de crisálida a mariposa consiste en una sustitución progresiva de los órganos de la oruga por los del adulto. Los dispositivos de la larva, propios de esta etapa, se disuelven, mientras que aquellos que necesita el adulto, y que apenas están insinuados en la crisálida, se desarrollan. La metamorfosis, en conclusión, sucede en cuatro fases progresivas huevo, oruga, crisálida y adulto. En los trópicos, el tiempo de duración de estos procesos varía desde algunas semanas hasta un mes o mes y medio, dependiendo de cada especie. Actualmente muchos investigadores como Muyshondt, Young, De Vries y Lamas están muy preocupados en revelar los misterios de esta insólita transformación que sufren todos los lepidópteros.
El primer reto que debe asumir el adulto, una vez alcanzada la madurez total, es romper la envoltura ninfal y salir de ella. Esto último es muy difícil dada la fragilidad de las mariposas y lo endeble y blando de sus alas, que aún no están desplegadas. La mariposa, una luego de cumplido su desarrollo dentro de la crisálida, envía sus líquidos a la cabeza y al tórax gracias a vigorosas pulsaciones. Esto ocasiona el hinchamiento y la ruptura consecuente de la envoltura. Lo primero que hace es retirar sus patas, en seguida ensancha el abdomen y se suspende con las alas hacia abajo para facilitar su despliegue.
La mariposa recién emergida tiene sus alas arrugadas y el abdomen repleto de residuos embrionarios que conforman el meconio. Cuando la mariposa nace, su espiritrompa aparece bifurcada. Es este un elemento proveniente de la oruga a partir de una modificación extraordinaria del aparato bucal.
La nueva mariposa aspira gran cantidad de aire a través de los estigmas. A este aumento de presión en el interior del insecto se asocia un cierto tipo de contracciones que, al parecer, inyectan hemolinfa a las alas permitiendo que se desdoblen y comiencen a secarse.
Cuando la presión disminuye, se endurecen las membranas y las venaciones alares, que las mantendrán extendidas y planas. Es ahora cuando se produce algo que no ha dejado de sorprender al hombre a través de los años y que parecería como el final feliz de una fábula infantil un ser excepcional que vimos pasar por un estado casi grotesco sufriendo traumáticos cambios de cuerpo, sale volando ante nuestros ojos atNitos llevándose muchos de los misterios que aún nos quedan por descubrir.
Las dimensiones de las mariposas colombianas son variables. Una de las más grandes es la que reproducimos en su ciclo de metamorfosis Caligo oileus, cuyas hembras pueden medir unos 15 cm. de envergadura alar.
En contraste, la diminuta expansión de los licénidos pertenecientes a los génerosLeptotes y hemiargus, puede ser inferior a 1 cm. en su tamaño final.
#AmorPorColombia
Biología
Astraptes sp. Detalle de la cabeza de un hespérido. Muchas especies de mariposas presentan una bella coloración iridiscente en los ojos, que desaparece al morir el animal. Manizales, Caldas. 2.150 m.
Morpho microphtalmus.
Vista ventral de la cabeza en una mariposa diurna, donde se destaca el aparato bucal chupador compuesto por la espiritrompa, que es una transformación evolucionada de las mandíbulas.
Corte transversal aumentado de la espiritrompa, en una mariposa diurna. La lengua o proboscis sirve para libar los alimentos. Tiene internamente músculos, vasos y nervios que la hacen compleja.
Leptophobia penthica. Detalle de la cabeza de una mariposa diurna. Se distinguen perfectamente los ojos vivos y la espiritrompa enrollada. Poseen una serie de mechones abundantes que les sirven para fines protectores y de sensibilidad. Río Blanco, Manizales 2.400 m.
Detalle de la arquitectura de una vena aislada en una mariposa Morpho. Una escama de tipo estructural se compone de hileras de nervaduras cubiertas de células transparentes. Cada nervadura está compuesta por siete hojas verticales, que conforman un enrejado que descompone la luz al pasar por sus 6.ooo ranuras. Las ondas de luz así descompuestas producen una serie de espectros de diferentes longitudes de onda dominando el azul, después el verde, el amarillo y finalmente el rojo.
Urbanus dorantes. Toda mariposa tiene espiritrompa o proboscis con la que se nutre. Es una modificación del aparato bucal chupador-masticador bastante evolucionado en ellas. Serranía del Darién, Chocó. 200 m.
Vista lateral de un lepidóptero diurno (Pseudohaetera hypaesia)en donde se destacan las principales estructuras internas. Toda mariposa presenta también sistemas orgánicos, pero mucho más simples que el de los vertebredos superiores, especialmente el sistema nervioso y circulatorio. El sistema digestivo, urinario y genital terminan en un orificio común pero cada uno con desembocadura independiente. El sistema locomotor se compone de músculos mucho más desarrollados en la inserción de las alas que en el resto del cuerpo.
Tithorea tarricina. En los machos de algunas mariposas, fuera del aparato genital, aparecen estructuras sexuales complementarias llamadas androconias. Río Guacaica, Caldas 1.300 m.
Pseudohaetera hypaesia. Llamada “alas de cristal”, de los satírinos es el más transparente. Habita en la montaña hasta los 2.000 metros. Neira, Caldas. 1.800 m.
Heliconius eleuchia. En el cortejo sexual, para que la hembra acepte el macho, es muy importante la forma como ejecuta el vuelo, aparte del olor producido por las feromonas o células sexuales. Sierra Nevada de Santa Marta, Magdalena. 900 m.
Heliconius clysonimus. En cierto momento del cortejo, la hembra se torna más receptiva al macho facilitando el futuro acoplamiento sexual. Río Negro, Risaralda. 1.800 m.
Morpho sulkowskyi. Esta rara cópula fue observada en la Reserva de Río Blanco, Manizales, Caldas. Su planta nutricia es el chusque (Chusquea sp.) En Colombia es el mórfino que se encuentra a más de 2.000 m.
Mechanitis mazaeus. La cópula de los itóminos se realiza dentro de la selva. Aquí percibimos el tamaño mayor de la hembra con respecto al macho, fenómeno generalizado en casi todas las mariposas diurnas. Guarato, Chocó. 300 m.
Actinote equatoria. Los huevos de los Acraeinae o mariposas dormilonas son puestos en numerosos grupos y de manera desorganizada sobre plantas venenosas de la familia Asteraceae. Neira, Caldas. 1800 m. Todos los huevos que observamos aquí, presentan diversa duración en la eclosión de la primera y diminuta larva que dará origen, por cambios sucesivos, a la futura mariposa, no sin antes atravesar la etapa más delicada, es decir, la crisálida.
Phoebis philea. Los huevos de Phoebis son colocados individualmente en el borde de las hojas y tienen forma elíptica. Manizales, Caldas. 2.000 m. Todos los huevos que observamos aquí, presentan diversa duración en la eclosión de la primera y diminuta larva que dará origen, por cambios sucesivos, a la futura mariposa, no sin antes atravesar la etapa más delicada, es decir, la crisálida.
Dione glycera. Los cigotos de los helicóninos tienen forma más ovalada; su superficie está cruzada de finas estrías y son colocados de uno en uno o de dos en dos. Reserva Acaime, Quindío. 2.800 m. Todos los huevos que observamos aquí, presentan diversa duración en la eclosión de la primera y diminuta larva que dará origen, por cambios sucesivos, a la futura mariposa, no sin antes atravesar la etapa más delicada, es decir, la crisálida.
Pronophila orchewitsoni. Los huevos de los satírinos andinos tienen forma esférica y son colocados en pequeños grupos sobre las hojas de las diferentes clases de gramíneas. Río Blanco, Manizales. 2.800 m. Todos los huevos que observamos aquí, presentan diversa duración en la eclosión de la primera y diminuta larva que dará origen, por cambios sucesivos, a la futura mariposa, no sin antes atravesar la etapa más delicada, es decir, la crisálida.
Oruga de Pterourus cleotas phaeton. Algunas orugas muestran epidermis desnuda y vivamente coloreada, a pesar de carecer de pelos urticantes o apariencias amenazadoras.
Oruga de Dione glycera.
Oruga de Leptophobia. Observamos aquí dos etapas en el crecimiento continuo de una oruga. El cambio de piel cuando se torna más grande le facilita desechar la cutícula vieja, que nunca crece y que en un momento dado la aprisiona. Río Blanco, Manizales. 2.100 m.
Phoebis eubule. Una inmensa mayoría de nuestras orugas presentan coloraciones verdes que les ayudan a confundirse con el medio que las rodea. En ciertas horas del día son más activas alimentándose de los brotes tiernos de las plantas nutricias, y en la noche algunas son pasivas en tanto otras siguen comiendo ávidamente.
Danaus plexippus. Una inmensa mayoría de nuestras orugas presentan coloraciones verdes que les ayudan a confundirse con el medio que las rodea. En ciertas horas del día son más activas alimentándose de los brotes tiernos de las plantas nutricias, y en la noche algunas son pasivas en tanto otras siguen comiendo ávidamente.
Phoebis philea. Una inmensa mayoría de nuestras orugas presentan coloraciones verdes que les ayudan a confundirse con el medio que las rodea. En ciertas horas del día son más activas alimentándose de los brotes tiernos de las plantas nutricias, y en la noche algunas son pasivas en tanto otras siguen comiendo ávidamente.
Leptophobia eleusis. Una inmensa mayoría de nuestras orugas presentan coloraciones verdes que les ayudan a confundirse con el medio que las rodea. En ciertas horas del día son más activas alimentándose de los brotes tiernos de las plantas nutricias, y en la noche algunas son pasivas en tanto otras siguen comiendo ávidamente.
Papilio polyxenes. Una inmensa mayoría de nuestras orugas presentan coloraciones verdes que les ayudan a confundirse con el medio que las rodea. En ciertas horas del día son más activas alimentándose de los brotes tiernos de las plantas nutricias, y en la noche algunas son pasivas en tanto otras siguen comiendo ávidamente.
Crisálida de Opsiphanes tamarindi . Las crisálidas se suspenden de las hojas por medio de un pequeño tallo denominado cremáster, que tiene cierta movilidad cuando la pupa reacciona. Génova, Quindío. 1.400 m.
Pupa de itómino. De todas las crisálidas existentes, las de los itóminos son las más fantásticas y hermosas por la refulgente coloración dorada, que la hace parecer un fino objeto de orfebrería. Manzanares, Caldas. 1.000 m.
Catasticta hegemon helle. Bocatoma, Manizales. 2.200 m.
Dione juno. La crisálida o pupa es el verdadero cambio o transformación que sufre una mariposa para llegar a ser adulto o imago. Esta fase es quizás la que más ha cautivado al hombre a través de los tiempos, y aún no han sido descubiertos sus misterios más íntimos. Salento, Quindío. 2.000 m.
Primera etapa: huevo.
Segunda etapa: oruga inmadura.
Tercera etapa: oruga madura.
Cuarta etapa: crisálida.
Eclosión del adulto. Todo el proceso, desde el huevo hasta el adulto, es de la especie Caligo oileus, tomado en el Jardín Botánico de la Universidad de Caldas. En estado de huevo estuvo 8 días, 28 días en estado de oruga y en estado de pupa 28 días, para completar su ciclo biológico.
Eclosión del adulto. Todo el proceso, desde el huevo hasta el adulto, es de la especie Caligo oileus, tomado en el Jardín Botánico de la Universidad de Caldas. En estado de huevo estuvo 8 días, 28 días en estado de oruga y en estado de pupa 28 días, para completar su ciclo biológico.
Eclosión del adulto. Todo el proceso, desde el huevo hasta el adulto, es de la especie Caligo oileus, tomado en el Jardín Botánico de la Universidad de Caldas. En estado de huevo estuvo 8 días, 28 días en estado de oruga y en estado de pupa 28 días, para completar su ciclo biológico.
Eclosión del adulto. Todo el proceso, desde el huevo hasta el adulto, es de la especie Caligo oileus, tomado en el Jardín Botánico de la Universidad de Caldas. En estado de huevo estuvo 8 días, 28 días en estado de oruga y en estado de pupa 28 días, para completar su ciclo biológico.
Las mariposas presentan metamorfosis completa, que sufre cuatro etapas de cambio orgánico, hasta la producción o nacimiento del adulto, cuya vulnerabilidad la hace fácil presa de pájaros y lagartos cuando está naciendo. La Caligo oileus recién nacida estará lista, en una o dos horas, para volar. Las hembras al nacer son muy buscadas por los machos, debido a que desprenden, en esta temprana etapa, olores sexuales de apareamiento.
Eclosión del adulto. Todo el proceso, desde el huevo hasta el adulto, es de la especie Caligo oileus, tomado en el Jardín Botánico de la Universidad de Caldas. En estado de huevo estuvo 8 días, 28 días en estado de oruga y en estado de pupa 28 días, para completar su ciclo biológico.
Baeotus amazonicus Es frecuente verla en las selvas tropicales volando cerca a las habitaciones humanas o en los puentes que cruzan los ríos. Orito, Putumayo. 300 m.
Texto de: Juana Uribe
Cada una de las partes de la mariposa y la manera como sus órganos se han desarrollado a lo largo de su historia evolutiva, tienen una función muy específica que, aunque no siempre conocida, es sin lugar a dudas mucho más compleja que un simple capricho estético de la naturaleza.
Como todos los insectos, las mariposas están conformadas por tres partes primordiales la cabeza, el tórax y el abdomen. Con una forma generalmente esférica, la cabeza está dividida por dos órganos visuales desarrollados que la definen notablemente los ojos y los órganos del tacto y del olfato, constituidos por las antenas y los palpos, muy útiles para un insecto tan activo y adaptado a su entorno.
Los ojos, que debido a su complejidad son objeto de numerosas investigaciones científicas, están compuestos a su vez por miles de pequeños ojos llamados omatidios. Cada uno posee una lente, que es un dispositivo sensible a la luz, y una fibra nerviosa que lo comunica con el lóbulo óptico del cerebro. Además de estos ojos compuestos existen dos ocelos situados sobre los anteriores, pero en otros insectos esta peculiar manifestación del sentido de la vista les asigna una visión totalmente distinta a la nuestra. Podemos decir que este insecto recoge muchas imágenes simultáneas que pasan al cerebro por medio de un órgano y que éste a su vez forma una especie de mosaico. Científicamente ha sido posible confirmar que la mariposa registra todos los colores, del rojo al ultravioleta, lo que no quiere decir que su percepción sea idéntica a la nuestra. El hecho de que las mariposas distingan ciertos colores, es muy importante, ya que los utilizan para reconocer las alas de sus congéneres, un mecanismo fundamental en la selección de pareja durante el cortejo sexual.
También hay que anotar que para las mariposas la vista es un sentido secundario que les hace ver una imagen superficial del contorno que las rodea, y que esto, sin duda alguna, las hace confiar más en otros sentidos como el gusto y el olfato.
En efecto, no existe ninguna duda de que las orugas reconocen por medio del olfato las plantas que les sirven de alimento. En el adulto, el sentido del gusto se localiza en la abertura bucal, situada en la parte inferior y delantera de la cabeza. Se compone fundamentalmente de la lengua, que es un largo tubo cilíndrico gustativo, llamado también espiritrompa. Tiene la capacidad de enrollarse sobre sí misma en espiral, como la cuerda de un reloj, y proyectarse hacia adelante bajo la influencia de estímulos químicos que actúan sobre los sensores de las patas, o puede guardarse en la boca gracias a diversos músculos retractores existentes. La trompa desemboca internamente en una faringe musculosa, que es un verdadero aparato de succión.
La lengua es muy larga en algunos grupos de mariposas y constituye igualmente una modificación bastante evolucionada del aparato bucal chupador; con ella, las mariposas son capaces de extraer el néctar de las flores, los principios proteínicos derivados de residuos orgánicos descompuestos, de las sales, los excrementos y las sustancias azucaradas que provienen de otras fuentes. La sensibilidad del gusto de estos insectos llega a ser tan aguda, que en algunos casos puede miles de veces más que la del hombre.
Otros órganos adicionales del gusto aparecen en regiones cercanas a la boca en forma de pelos o cilios gustativos, en las patas delanteras y en el equivalente a nuestros labios, que en las mariposas se llaman palpos y que cubren la abertura bucal a manera de dos apéndices carnosos y gruesos dispuestos de abajo hacia arriba. Estos dos órganos, que se encuentran debajo de la cabeza, son a su vez órganos sensoriales. Aunque son esencialmente olfativos, es probable que también desempeñen un papel gustativo.
Las antenas son dos largas y delgadas estructuras que nacen sobre los ojos en la región dorsal o callo antenal, y tienen vital importancia en la localización de los alimentos y durante el apareamiento sexual. Varían mucho, dependiendo de las diferentes especies. En los ropalóceros o mariposas diurnas, terminan en un pequeño abultamiento sin pelillos y con muchos órganos sensoriales que sobre todo hacen las veces de olfato.
En muchos géneros de mariposas las antenas son alargadas y de coloración negruzca, especialmente en ninfálidos y helicNinos, o cortas y alternadas con segmentos blanquecinos llamativos en licénidos y riodíninos. Otros géneros de mariposas colombianas, tales como Lycorea, ostentan en las porciones terminales de las antenas una atractiva coloración amarillenta.
En los hespéridos es muy particular la terminación de la antena en forma de gancho. A menudo se observan individuos sin antenas o con una más larga que la otra. Las probabilidades de superviviencia de estos ejemplares son bastante escasas.
La segunda parte del cuerpo de una mariposa es el tórax, cuya función básica es la locomoción. En el tórax se albergan algunos órganos como el corazón y parte del aparato circulatorio. Como en todos los insectos, el tórax se divide a su vez en tres segmentos que se denominan protórax, mesotórax y metatórax, cada uno con un par de patas. En el mesotórax se insertan las alas anteriores y en el metatórax las posteriores.
Las patas a su vez se componen de segmentos articulados denominados coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso. Este último culmina en un gancho antecedido de pequeñas almohadillas a manera de plantas de los pies llamadas artejos. En su cara inferior tiene unos cojinetes y en sus extremos un par de fuertes uñas. Sobre el tarso es muy frecuente encontrar pelillos sensoriales capaces de percibir sabores.
En las mariposas diurnas es común el atrofiamiento de las patas anteriores. Este primer par de patas a veces aparece como un pequeño órgano con aspecto de cepillo y, por lo tanto, inútil para la locomoción; sin embargo, la mariposa lo usa para limpiarse los ojos, los palpos, la lengua y las antenas. En las especies más primitivas están normalmente desarrolladas, sin importar el sexo. Los ejemplares machos de licénidos, libiteinos y riodíninos tienen sus patas anteriores más o menos reducidas mientras que las hembras las tienen de tamaño normal.
Los ropalóceros superiores no tienen más de cuatro patas funcionales. En los ninfálidos el atrofiamiento es general para ambos sexos. En las familias que portan los tres pares de patas normales, como en papiliónidos y piéridos, las utilizan para descansar sobre la arena mojada mientras se nutren de la humedad del suelo, o también para sostenerse por instantes sobre las flores que visitan cuando vuelan a su alrededor en rápidos y breves aleteos.
En el tórax se originan las principales estructuras de vuelo de las mariposas. Las alas identifican a estos insectos bajo un orden específico y reconocido los Lepidópteros, término latino que se origina en las voces lepis=escama y pteron=ala. Hace alusión a la conformación estructural y al enorme desarrollo de sus alas.
Básicamente las alas son sacos derivados del tegumento interior del insecto, que a su vez proviene de la epidermis y las nervaduras que sostienen el esqueleto alar. Son ramificaciones traqueales modificadas que eran funcionales durante el desarrollo embrionario antes de culminar la metamorfosis. En general, ya están esbozadas en la oruga, y en la ninfa adquieren una forma más precisa. Las membranas se esclerosan a lo largo de tráqueas y así forman las venaciones en cuyo interior están los nervios y los vasos de aire y sangre. Estas venaciones son fundamentales para soportar y tensionar la membrana alar. Su disposición y número son de vital importancia en la clasificación de las especies y ayudan a relacionar el parentesco entre los distintos grupos.
Las alas posteriores son a veces menos amplias que las anteriores y su contorno es muy variado. Las hay con extremos en forma de ángulo agudo, con bordes ondulados o irregulares, adornadas de colas, etc. La envergadura y extensión de las alas es inversamente proporcional al tamaño del cuerpo y por lo tanto define el tipo de vuelo de cada especie. En los mórfino, por ejemplo, las alas son tan anchas y enormes en comparación con su pequeño cuerpo, que las ha dotado de un vuelo lento, cadencioso y planeado. Los hespéridos, con sus potentes músculos alares, un cuerpo vigoroso y unas alas estrechas y aerodinámicas, son los lepidópteros más rápidos.
Las alas sirven para trasladar las mariposas de un lado a otro durante las horas de luz. Les permiten realizar grandes travesías y cubrir enormes distancias, ya sea para hibernar o buscar nuevas fuentes de alimentos. En Colombia muy pocas especies tienen hábitos migratorios definidos, salvo algunos piéridos tales como Phoebis y Eurema, pero es raro en los ninfálidos originarios de América del Sur.
La calidad del vuelo de la mariposa depende en gran parte de la rigidez de sus alas. Durante el vuelo, ésta describe con sus alas una trayectoria en forma de ocho y no una simple línea de arriba o abajo como se pensaría. El ala es más rígida cerca al borde anterior, donde las nervaduras son más gruesas, y es más flexible donde la tensión de la membrana es menor, o sea donde las venaciones son más delgadas. Todos estos factores regulan el deslizamiento del aire sobre la mariposa en vuelo y permiten su sostén e impulso. La mayoría de los lepidópteros baten sus alas entre 8 y 12 veces por segundo.
El vuelo es aparentemente rápido, pero el tamaño pequeño del insecto nos da una falsa impresión de velocidad. Ni los hespéridos más veloces sobrepasan los 50 kilómetros por hora, o sea 14 metros por segundo. Los piéridos, por ejemplo, avanzan a 9 kilómetros por hora, unos 2.5 metros por segundo. Cuando una mariposa se asusta aumenta su velocidad. Algunos ninfálidos con tendencias migratorias pueden alcanzar 25 kilómetros por hora.
Las escamas cubren el cuerpo y las alas de la mayoría de las mariposas y son una de sus características más importantes. Cada escama está formada por una célula grande y una pared endurecida llena de aire que asegura un perfecto aislamiento térmico. En una mariposa intacta, las escamas están adheridas por una especie de pecíolo y se disponen igual que las tejas de un tejado. Las escamas cumplen además un papel fundamental en el color, que es una de las características más importantes de las mariposas. Este tiene dos orígenes uno físico y otro pigmentario. En el primer caso, el color es resultado de un fenómeno puramente óptico en el que no interviene ninguna sustancia colorante. La luz, al atravesar la estructura de la escama, se descompone en diferentes longitudes de onda. Ese es el mismo proceso de fenómenos como el azul del cielo, el arco iris o una gota de aceite sobre el agua. Un ejemplo de cómo la mariposa adquiere los colores directamente de su alimentación es si ésta es rica en ácido úrico, presentará un color blanco, amarillo o anaranjado, mientras que las tonalidades de negro y pardo provienen de las melaninas.
El tacto en las mariposas es un órgano importante y bastante peculiar que se asemeja a un complicado sistema de radares de vuelo. Observando las hebras de seda que hay sobre el tegumento de las orugas, gran número de crisálidas y los adultos, éstos no son más que órganos táctiles, que a su vez cumplen distintas funciones. Se cree, por ejemplo, que aquellas situadas en un penacho de pelos largos e intensamente inervados, situado en el borde superior de la cabeza, están encargadas de facilitar el vuelo del animal. Otras hebras sedosas ubicadas al borde de las alas tienen también esta misión, sirviendo además para coordinar el cierre de las mismas. Se cree, también, que otros pelillos o flecos que se encuentran en las alas cumplen la tarea de estabilización durante el vuelo. Por último, otros pelos de gran sensibilidad que se desprenden de las antenas, parecen tener la capacidad de reaccionar ante cambios de presión del aire. Si bien el sentido del tacto está bastante desarrollado, no podemos decir lo mismo del auditivo. Este se sirve de los mismos órganos que el anterior, las sedas táctiles, que asumen también una función auditiva rudimentaria. Por ejemplo, hay infinidad de orugas que son sensibles a las vibraciones y algunas larvas adoptan una actitud de alerta cuando un sonido relativamente débil las asusta. En algunas mariposas el oído se ubica en las patas.
La tercera parte del cuerpo de una mariposa es el abdomen, el cual ha evolucionado para desempeñar funciones de respiración, digestión, excreción y reproducción. Es mucho más notable en las hembras, con una conformación cilíndrica y alargada más robusta que en los machos. Está recubierto de escamas y cada uno de sus ocho primeros segmentos posee un par de estigmas respiratorios. En su extremo posterior están el ano, los orificios reproductores y el aparato genital. En el interior del abdomen se encuentran los órganos digestivos, excretores, reproductores y buena parte de los sistemas circulatorio y nervioso. La digestión se realiza en el tubo digestivo. El corazón está en el dorso y asegura la circulación mientras que en el vientre los nervios gobiernan y coordinan actividades diferentes. Las tráqueas cumplen la tarea de difundir por todo el organismo el oxígeno que necesitan los tejidos y extraer de ellos el anhídrido carbNico. A su vez, toda una serie de músculos mueven los segmentos y genitales.
El aparato digestivo de las mariposas está diseñado más que todo para recibir los líquidos nutritivos que el animal chupa por la espiritrompa y que luego pasan por la faringe, un órgano muscular redondeado, que es un auxiliar importante en el mecanismo de succión. La succión del alimento se puede prolongar por un tiempo indeterminado, como ocurre con los machos de papiliónidos o ninfálidos. Una vez que el alimento llega a la faringe, unas contracciones musculares lo conducen hacia el esFago y de allí pasa al estómago. Aquellas sustancias que no son asimiladas pasan al intestino. Este no solamente absorbe y retiene otras sustancias, sino que también conduce los desechos hasta el ano, donde son eliminados. El intestino está compuesto por los intestinos anterior, medio y posterior.
El sistema circulatorio de las mariposas, presente también en la cabeza y en el tórax, está conformado por un corazón o vaso dorsal que recorre todo el cuerpo del insecto transportando la hemolinfa, sustancia equivalente a la sangre y que aporta el oxígeno necesario a todos los tejidos del cuerpo.
En las mariposas, al igual que en otros artrópodos, el sistema nervioso está conformado por estructuras análogas a los nervios y ganglios de los animales superiores. Las células nerviosas o neuronas que conforman el sistema nervioso ganglionar se encuentran en el cuerpo y originan fibras sensibles que salen a la periferia del organismo, dando lugar a un centro nervioso central y a otro periférico. Por lo general, los insectos poseen un par de ganglios a cada lado, conectados entre sí por los nervios consecutivos. El mecanismo nervioso de las mariposas ha logrado evolucionar eficientemente en relación con el olfato, la locomoción y la audición.
En los machos se manifiestan dos valvas genitales, colocadas en el penúltimo segmento de abdomen. Estas estructuras conforman la armadura genital junto con el pene o aedeagus, el vinculum, el saccus, el uncus, el sacculus y el gnatos, de gran importancia en la taxonomía y diagnóstico de las especies. En las hembras, la disposición de los órganos reproductores es más simple. Situados en la terminación del abdomen, poseen tres orificios bien definidos que identifican los orificios de cópula, de oviposición y el ano. El orificio de oviposición de muchas especies de mariposas presenta un diminuto receptáculo que alberga el esperma depositado por los machos después del apareamiento. Por él pasan, para ser fecundados, los huevos que más tarde serán puestos en las hojas. Además de los órganos genitales, otros caracteres secundarios desempeñan una función en el cortejo sexual.
El esqueleto de los insectos es una coraza exterior compuesta principalmente por la quitina, una sustancia de origen proteínico que en ellos ha llegado a un nivel de evolución sorprendente. A diferencia de nuestro esqueleto, que es una estructura interna, la cubierta quitinosa de los insectos forma un exoesqueleto que semeja una armadura articulada que sirve de soporte y mecanismo para evitar la constante deshidratación y transpiración metabólica a la vez que protege las estructuras vitales más delicadas. Pero tener una armadura, si bien trae algunos beneficios desde el punto de vista de la seguridad, constituye una desventaja debido a su incapacidad para crecer. Por esta razón, los insectos adoptaron una solución eficaz y muy particular la renovación regular de las cutículas de quitina que se van quedando pequeñas. En las mariposas, esta muda se ha traducido en los cambios paulatinos que acontecen desde que el huevo es fecundado hasta la aparición del adulto, un fenómeno conocido como metamorfosis y que constituye sin lugar a dudas la más fascinante de las características del animal.
Cortejo sexual y reproducción
Alejándonos de las motivaciones puramente fisiológicas y anatómicas, el cortejo nupcial y el acto de acoplamiento de las mariposas, presentan numerosos problemas cuya solución es de vital importancia para la continuidad de las especies. Y es aquí donde los órganos de los sentidos de estos insectos entran a jugar un papel fundamental.
Los actos nupciales de las distintas especies son muy variados y sofisticados. Cada especie ejercita rituales, y esta especialización es fundamental para que las hembras y los machos se reconozcan, pues las cópulas entre macho y hembra de especies diferentes sería estéril, provocaría un bajo nivel de acoplamientos exitosos y, por lo tanto, la peligrosa disminución de las probabilidades de supervivencia en las distintas especies.
En las mariposas diurnas, las cuales logran distinguir los colores y algunas formas, la vista ayuda a encontrar una pareja, pero el olfato es más importante y los mecanismos sexuales olorosos desempeñan un papel fundamental en el apareamiento. Las hembras y los machos emiten a través de unos órganos (androconias), ubicados en ciertas partes de las alas, sustancias químicas de efecto sexual, denominadas feromonas, que a veces se esparcen por toda la superficie de ambas alas y otras veces se concentran en otras partes del cuerpo.
Algunos tipos de mariposas, por ejemplo los papiliónidos de las aristoloquias, tienen un repliegue anal donde guardan las escamas odoríferas. En machos de otras familias se presentan, ya sea bajo forma de escamas localizadas, ramilletes olorosos expuestos al presionar la armadura genital, mechones sexuales o pliegues de cortejo. Los machos de los Danaus tienen dos pinceles pilosos con los que recogen las escamas odoríferas de las dos manchas androconiales de las alas posteriores para expandirlas sobre la hembra. Todos estos órganos especiales estimulan el apareamiento, iniciado por el macho para ser aceptado por la hembra, al que ella responde quedándose quieta, inicialmente, y luego modificando su postura. Gracias a estos sofisticados mecanismos, la hembra reconoce como congénere el macho que la corteja e inhibe a otros machos del vecindario con olores sexuales de rechazo. Los mayores problemas se presentan, entonces, para aquellas especies cuya rareza disminuye la posibilidad de que los machos, en su corta vida, encuentren una hembra con la cual puedan acoplarse. La naturaleza ha compensado esto de dos maneras. Primero, dotando de una mayor resistencia a aquellos miembros de especies raras, y segundo, dándoles los elementos para que reconozcan las condiciones climáticas y geográficas ideales para encontrar a los otros miembros de su misma especie. Para esto son fundamentales factores como la luz, sombra, temperatura, humedad, presencia de ciertas plantas y recursos alimenticios; la modificación de uno de estos factores es el mayor enemigo de la continuidad de las especies.
La cópula
Una vez el macho de una especie identifica a su hembra, y ésta lo ha aceptado, tiene lugar la cópula propiamente dicha. Entonces el macho, tras haber asegurado la extremidad del abdomen de la hembra por medio de sus valvas y ganchos, introduce la parte externa de su pene en el orificio llamado ostium bursae. Durante el acoplamiento los dos animales pueden permanecer unidos varias horas, ya que los músculos de los machos se contraen de tal modo que no logran soltarse de la hembra.
Aunque muchas especies no vuelan cuando están acopladas, si se las molesta, es posible que una de ellas emprenda el vuelo transportando a la otra y en algunas especies, como Haetera macleannania o Pseudohaetera hypaesia, es común que las hembras lleven a los machos inactivos.
Después del acoplamiento, el líquido seminal penetra por la abertura genital de la hembra. Este pasa a una bolsa donde la mariposa lo puede retener durante muchos días y aun meses. Cuando se encuentra lista para la postura de los huevos, éstos pasan por delante del orificio de este canal, donde cada huevo es tocado por una pequeñísima gota de esperma. De este modo, la fecundación y la postura ocurren casi simultáneamente. Cuando la hembra está dispuesta para poner los huevos, vuela entre la vegetación en busca de la planta apropiada, posándose constantemente. Antes de depositar los huevos, la hembra realiza minuciosas exploraciones en busca de la planta que alimentará a las orugas en el momento de su nacimiento. Cada especie necesita un tipo de vegetal determinado donde depositar sus huevos, y la ausencia de éste pondrá en peligro su supervivencia.
La oviposicion
Los huevos tienen aspectos y formas muy diversos. Pueden ser esféricos, ovalados, en forma de pera, dependiendo de cada especie y familia de mariposas. Los de los licénidos son aplanados; los de los piéridos son fusiformes, largos y muy frágiles; los de los papiliónidos son redondeados y semitransparentes.
La superficie de los huevos es muy variada y adornada. Muchos son estriados y son frecuentes las crestas longitudinales y transversales, rayas en alto relieve, ranuras, abultamientos y botones. También pueden presentar agudas puntas o, simplemente, ser lisos y redondeados.
A menudo se presentan surcados por minúsculos orificios dispuestos en serie o adornados de felpas y pelillos peculiares. Otros huevos son desnudos. La mayoría son de colores crema y pardo y a veces presentan dibujos. Cuando maduran se seca su envoltura y cambia su forma original. En el momento en que está a punto de nacer la oruga, la mayoría de los huevos presentan un punto negro que equivale a la cabeza de la oruga. Una sustancia pegajosa fija los huevos en el sitio determinado por la hembra para su eclosión. En el momento de la postura, algunas especies se posan cómodamente y luego curvan delicadamente el abdomen. Otras lo fijan muy rápidamente en el sitio escogido. Muchas especies repiten la misma rutina al colocar sus huevos, y los ponen ya sea en la corteza de un árbol, sobre el pecíolo, los extremos o el envés de las hojas o en el interior de una flor. En general las hembras de las mariposas tropicales ponen sus huevos entre las 10 de la mañana y las 4 de la tarde. Esta regla la rompen las mariposas que viven a grandes alturas, donde es difícil que el sol caliente constantemente. Por lo tanto, se ven obligadas a hacerlo cuando el cielo esté despejado, ya sea por la mañana o por la tarde.
Las hembras los colocan aisladamente o en pequeños grupos de gran número. Algunas los amontonan en orden, unos sobre otros, formando filamentos encima o por debajo de las hojas. Otros los colocan individualmente sobre el envés de las hojas más tiernas, pero muy adheridos al borde para evitar que los parásitos y los enemigos los localicen.
Ciertos géneros también los disponen en la punta de los zarcillos de plantas muy tóxicas porque poseen niveles altos de alcaloides. Agunas hembras prefieren colocar los huevos en posición dorsal, directamente sobre las hojas.
La ubicación de los huevos, que constituye el último acto que la mariposa hace por el bien de la continuación de su especie, es de enorme importancia. Ya que el huevo es el estado más vulnerable de la mariposa, una buena localización asegura, por un lado, una mayor supervivencia de las futuras orugas disminuyendo las oportunidades de que sean atacadas por parásitos o por sus depredadores y, por otro, la posibilidad de que la futura oruga encuentre el alimento que necesita para esa difícil tarea de llegar a ser mariposa.
La Oruga
Al nacer lo primero que hace la oruga es devorar la cutícula del huevo vacío para seguir con las hojas más próximas.El cuerpo de la oruga, de forma cilíndrica, está conformado por la cabeza y una serie de segmentos en los que es difícil distinguir el tórax del abdomen.
Por lo general las orugas sufren cuatro o cinco cambios de piel, llamados mudas, pues el organismo interno crece constantemente mientras que la epidermis conserva intactos su forma y tamaño. La cabeza de las orugas, de consistencia quitinosa, tiene 5 ó 6 segmentos tan unidos, que parecen formar uno solo. A cada lado se encuentran 6 ojos simples pequeños que reciben el nombre de ocelos. En su cabeza también sobresale un par de mandíbulas muy desarrolladas, capaces de masticar los brotes más tiernos de las plantas que la alimentan. La boca también tiene un labro o labio superior, un labio inferior y una hipofaringe, que contiene las glándulas que producen seda. El cuerpo aparece ya dividido en segmentos torácicos y abdominales. Cada segmento del tórax posee un par de patas articuladas que le permiten moverse por los tallos y las hojas de las plantas. Los segmentos tercero, cuarto, quinto, sexto y último del abdomen tienen un par de falsas patas membranosas de aspecto carnoso que culminan en ventosas y que les permiten pisar con firmeza la superficie por donde se desplazan. Por lo general las orugas tienen una epidermis verdosa y muchas presentan verrugas o tubérculos de los que brotan mechones de pelos urticantes. La secreción que inyectan contiene sustancias irritantes que la defiende de insectos parasitarios. Muchas especies tienen envolturas de seda que las cubren por todas partes. La piel puede ser áspera o granulada y algunas presentan protuberancias puntiagudas con parches de espinas dispuestas escalonadamente.
Pero ello no significa que no adopten otras estrategias, tales como presentar colores llamativos y ornamentos en su epidermis que imitan animales aterradores. En las orugas de ciertos papiliónidos aparecen ensanchamientos considerables cerca de la cabeza, con dos grandes ojos artificiales que asustan a sus enemigos. Cuando se encuentran en peligro, proyectan un órgano oloroso en forma de Ye y de color rojo brillante llamado osmeterio.
El aspecto de casi todas las orugas es muy curioso. En mariposas colombianas de géneros como Opsiphanes, Antirrhaea y Prepona, el extremo posterior del cuerpo está dotado de largos apéndices caudales filiformes, que seguramente utilizan como mecanismos de persuasión o despiste. En cambio, las orugas del género Morphinae son extremadamente vistosas. Sus cuerpos poseen ramilletes de pelos dorsales y laterales y grandes manchas amarillas, verdes o rojas. Viven en forma gregaria en la copas de los árboles de las selvas ecuatoriales, tejiendo entre todas un sedario común que más tarde utilizan para completar la metamorfosis.
Algunas orugas sostienen una curiosa relación de camaradería con las hormigas. Mientras que los gusanos segregan una sustancia azucarada muy buscada por éstas, difunden un olor muy atractivo, las hormigas les proporcionan alimento y cuidado. Otras orugas, en cambio, producen secreciones repulsivas o venenosas, llegando inclusive a expulsar ácido fórmico, que tiene como objetivo espantar a posibles predadores tales como pájaros o insectos.
La mayoría de las orugas produce una substancia en forma de hilo llamada seda, que no solamente les sirve para fabricar el capullo y sostener a la oruga en las etapas posteriores de la metamorfosis, sino que también las ayuda en muchos casos a moverse y a guiarlas para evitar caídas. Es por esto por lo que a su paso, las orugas dejan un rastro de seda sobre el dorso de las hojas.
La seda la originan unas glándulas especializadas que se encuentran en la hipofaringe de las orugas maduras. Está constituida por la fibroína, que a su vez está cubierta por una proteína muy fuerte llamada sericina.
A pesar de contar con algunos pares de ocelos, las orugas a duras penas perciben correctamente las formas y el color. En cambio, poseen un gusto y un olfato bastante desarrollados que les permite distinguir los vegetales que les sirven de alimento.
La Crisálida
El tercer estado de la metamorfosis de las mariposas diurnas se llama crisálida y ocurre cuando la oruga deja de crecer y de comer. En esta fase el gusano adulto se transforma, después de este estado pasivo, en una verdadera mariposa o imago.
Cuando la oruga está completamente desarrollada busca un lugar adecuado, muchas veces muy alejado de donde nació y se alimentó. Al prepararse para el estado final o ninfosis, fija al lugar escogido con una almohadilla de seda. Muchas veces sólo se suspende así, por la extremidad superior, sin más preparativos adicionales. En otros casos se ciñe con un cinturón que rodea el tórax.
El mecanismo de suspensión de la oruga es delicado y cuidadoso. Para ello casi siempre utiliza las patas falsas de la región anal. La ninfosis acarrea un paso crítico, el cual consiste en la aparición de un filamento puntiagudo llamado cremáster. Una vez terminada esta operación, la piel se rompe en la parte dorsal por dilatación del tórax. Luego ocurren muchas contracciones musculares rítmicas y la piel de la cabeza y del resto del cuerpo se corre hasta la parte posterior del abdomen. Hecho esto, la crisálida se yergue totalmente liberada de su piel.
Una vez separada de su vieja envoltura larvaria, la crisálida permanece quieta y en los días posteriores comienza a transformarse en una verdadera mariposa. Ya tiene todos los órganos prácticamente esbozados pero no están completamente desarrollados ni desempeñan ninguna función. Están muy pegados al cuerpo de la crisálida esperando su maduración. En medio de la quietud sólo se observa cierta movilidad en los anillos abdominales, que muestran alguna reacción de sensibilidad ante estímulos externos. Sobre la piel de una crisálida es posible ver insinuados, en relieve, los diferentes órganos de las mariposas. Los ojos se detallan mientras que las antenas, la espiritrompa, las alas y las patas, que están pegadas al cuerpo, se transparentan. Cuando se presentan condiciones desfavorables o cambios de clima de tipo estacional, muchas crisálidas de mariposas tropicales son capaces de interrumpir la metamorfosis por influencia hormonal y controlarla por órganos internos de origen endocrino. Este lapso recibe el nombre científico de diapausa. Las crisálidas se han adaptado plenamente a su entorno adquiriendo coloraciones crípticas y formas extrañas. Suelen ser verdes o amarillentas. Las que se fijan a las cortezas y ramas secas tienen una coloración parda o grisosa, lo que les permite pasar casi que desapercibidas. Las pupas de los papiliónidos de los géneros Papilio, Parides y Battus son rugosas, abultadas y su coloración café negruzca imita el color de la rama que las sujeta a su cintura gracias a un fino filamento de seda. La coloración de las crisálidas de piéridos tales como Eurema, Phoebis y Aphrissa es verde clara o amarilla, con la extremidad cefálica puntiaguda que se asemeja a la espina de una rama. El tórax alar es muy prominente y dilatado, como si se tratara de una hoja. La disposición y forma de esta etapa pasiva de los ninfálidos es muy diversa y llamativa. En Adelpha, Hamadryas o Temenis aparecen dos cuernos cefálicos divergentes a manera de horquilla que impresionan y asustan a sus enemigos.
Las pupas de Baeotus, Marpesia y Doxocopa disponen de espinas y procesos dorsales defensivos. En los danainos e itóminos, las crisálidas poseen finos puntos o coloraciones metálicas color oro que les dan una extraordinaria belleza. En cambio las pupas de riodíninos y licénidos son pequeñas y de aspecto vermiforme, con colores oscuros y guardando semejanza con excrementos de pájaros depositados sobre las hojas. La ninfa está envuelta por una cubierta impermeable y en este estado no se alimenta ni excreta ninguna sustancia líquida ni sólida. Los residuos nitrogenados, como el ácido úrico, se acumulan en su intestino, y el adulto, cuando emerge de la crisálida, expulsa ese meconio, de coloración roja o rosada. La ninfa pierde poca agua por evaporación, lo que le permite soportar largas sequías. La temperatura la afecta, prolongando o acelerando su desarrollo, y en algunas especies interrumpe la diapausa. Este estado de latencia es casi único en el reino animal y apenas puede compararse al del embrión que guardan las semillas.
Investigaciones realizadas han dado a entender que los órganos larvarios no necesitan sino un pequeño cambio para adaptarse al organismo adulto y que muchos de ellos ya están esbozados en el embrión aunque en forma rudimentaria.
La Metamorfosis
Poco a poco y gracias a cuidadosas investigaciones logradas con técnicas muy sofisticadas, el hombre ha podido entender el misterio que envuelve a la mariposa y su metamorfosis. Esto se debe, seguramente, a que la impresionante transformación que viven estos animales, ha llamado especialmente la atención del hombre, poco dado a cuestionar su evolución, pero atraído por los fenómenos que le parecen inexplicables. Al comprender ahora los misterios de la metamorfosis en la mariposa, podemos entender también aquellos cambios invisibles que suceden al interior del animal generando aquellos que sí podemos ver.
La palabra metamorfosis viene del griego y quiere decir muchos cambios. Aplicada a los insectos, indica las transformaciones que sufre su cuerpo antes de alcanzar su estado adulto. En este orden de ideas, las mariposas cumplen una metamorfosis completa, ya que su ciclo de vida está determinado por cuatro estados, cada uno de ellos completamente distinto del otro, con hábitos alimenticios.
La Mariposa
El paso de crisálida a mariposa consiste en una sustitución progresiva de los órganos de la oruga por los del adulto. Los dispositivos de la larva, propios de esta etapa, se disuelven, mientras que aquellos que necesita el adulto, y que apenas están insinuados en la crisálida, se desarrollan. La metamorfosis, en conclusión, sucede en cuatro fases progresivas huevo, oruga, crisálida y adulto. En los trópicos, el tiempo de duración de estos procesos varía desde algunas semanas hasta un mes o mes y medio, dependiendo de cada especie. Actualmente muchos investigadores como Muyshondt, Young, De Vries y Lamas están muy preocupados en revelar los misterios de esta insólita transformación que sufren todos los lepidópteros.
El primer reto que debe asumir el adulto, una vez alcanzada la madurez total, es romper la envoltura ninfal y salir de ella. Esto último es muy difícil dada la fragilidad de las mariposas y lo endeble y blando de sus alas, que aún no están desplegadas. La mariposa, una luego de cumplido su desarrollo dentro de la crisálida, envía sus líquidos a la cabeza y al tórax gracias a vigorosas pulsaciones. Esto ocasiona el hinchamiento y la ruptura consecuente de la envoltura. Lo primero que hace es retirar sus patas, en seguida ensancha el abdomen y se suspende con las alas hacia abajo para facilitar su despliegue.
La mariposa recién emergida tiene sus alas arrugadas y el abdomen repleto de residuos embrionarios que conforman el meconio. Cuando la mariposa nace, su espiritrompa aparece bifurcada. Es este un elemento proveniente de la oruga a partir de una modificación extraordinaria del aparato bucal.
La nueva mariposa aspira gran cantidad de aire a través de los estigmas. A este aumento de presión en el interior del insecto se asocia un cierto tipo de contracciones que, al parecer, inyectan hemolinfa a las alas permitiendo que se desdoblen y comiencen a secarse.
Cuando la presión disminuye, se endurecen las membranas y las venaciones alares, que las mantendrán extendidas y planas. Es ahora cuando se produce algo que no ha dejado de sorprender al hombre a través de los años y que parecería como el final feliz de una fábula infantil un ser excepcional que vimos pasar por un estado casi grotesco sufriendo traumáticos cambios de cuerpo, sale volando ante nuestros ojos atNitos llevándose muchos de los misterios que aún nos quedan por descubrir.
Las dimensiones de las mariposas colombianas son variables. Una de las más grandes es la que reproducimos en su ciclo de metamorfosis Caligo oileus, cuyas hembras pueden medir unos 15 cm. de envergadura alar.
En contraste, la diminuta expansión de los licénidos pertenecientes a los génerosLeptotes y hemiargus, puede ser inferior a 1 cm. en su tamaño final.